Cette classe virtuelle à eu lieu dans le cadre de la formation finançable CPF/VIVEA « Apprentis du Vivants «
Essai de semis Nature de sorgho grains
Semis Nature avec distributeur pneumatique de 24 m
Les graines de sorgho, dont la densité de semis Nature a été augmenter, sont accompagnées de graines de colza et de chicorée …..Ainsi que des granulés de lisier de porc destiné à stabiliser le mélange de graine dans la trèmie
Intervention destinée à aplatir le couvert végétal vers le sol ….
Objectifs : accès à la lumière et à la chaleur pour favoriser la germination et créer un mulch permettant de garder de l’humidité…
A suivre avec les propositions de la météo et de la gourmandise des limaces et autres escargots…!
Témoignage Evolution des pratiques de fertilisation en ACS… Frédéric Thomas
Maximiser la photosynthèse avec le choix des graines et créer ainsi l’auto-fertilité des sols ….!!
Nous perdons les récoltes du futur
Constatez-vous la perte de sol due à l’érosion par ruissellement qui se produit dans le sol lorsqu’il est nu ?
Et bien c’est une des conséquences de la « flexibilité » des exigences environnementales approuvées ce lundi par les ministres européens de l’Agriculture .
Les mesures réduites concernent la jachère, la couverture végétale des champs et la rotation des cultures et visaient à éviter un problème majeur dans l’Union européenne : la perte de sols fertiles.
Rappelons qu’en Europe nous perdons environ 2,4 Tm de terre par hectare et par an.
Nous perdons les récoltes du futur.
Dans l’État espagnol, 74 % de la superficie est menacée de désertification
.
Il existe suffisamment de connaissances scientifiques pour développer des pratiques agricoles qui préservent les sols et les écosystèmes, et approuver ce type de mesures envoie le mauvais message : l’agriculture et la durabilité environnementale ne sont pas des ennemis irréconciliables.
Cette flexibilité approuvée est un énorme revers, elle bloque les changements urgents dont le secteur a besoin, favorise les intérêts des secteurs les plus réactionnaires, promeut un message contraire à la science et permet d’amplifier des canulars très néfastes .
Et cette couleur limoneuse de l’eau n’est pas normale …..C’est de l’érosion et du gaspillage de sol agricole …il y a pourtant des solutions super efficaces pour éviter ce désastre ……. https://lucienseguy.fr
Le réseau trophique du sol
Aujourd’hui, nous devons parler de l’un des aspects les plus méconnus du sol, mais d’une grande importance : le réseau trophique.
Mais dans quelle mesure est-ce important ?
C’est fondamental; Il n’y a pas de sols sains sans un réseau trophique dynamique et actif, qui joue un rôle crucial dans la fertilisation.
Tout commence par la matière organique. C’est la base de tout. Au premier niveau se trouvent les plantes. Ces incroyables êtres vivants qui, avec le CO2 de l’air, de l’eau et des minéraux, sont capables de créer des sucres simples par photosynthèse. Nous sommes au 1er niveau trophique.
Une partie de ces sucres sera transformée en molécules plus complexes comme la cellulose ou la lignine qui feront partie de sa structure et une autre partie sera exsudée par les racines dans le sol. Et pourquoi fait-il ça ? Avec le coût énergétique élevé de la photosynthèse…
Eh bien, pour nourrir les micro-organismes présents dans la rhizosphère dans un merveilleux processus de symbiose dans lequel, en retour, ces organismes offrent des nutriments à la plante. Nous y reviendrons plus tard
On entre dans le niveau 2, où l’on retrouve un grand nombre de micro-organismes qui seront responsables de nombreuses fonctions très importantes dans le sol, comme par exemple la décomposition des restes de plantes mortes, de racines, etc.
On retrouve ainsi des bactéries, des champignons et des nématodes, qui minéralisent les nutriments contenus dans la matière organique, fixent l’azote de l’atmosphère, solubilisent de nombreux minéraux du sol, améliorent la structure du sol grâce à leurs colles, formant des agrégats.
et établir des relations complexes et contrôler les populations d’organismes du sol, y compris les ravageurs des cultures, par le biais de mécanismes de mutualisme, de parasitisme, de prédation, etc. De la même manière que l’on peut observer dans les écosystèmes aériens
Lorsque ces populations augmentent grâce aux apports de matière organique, des micro-organismes typiques du niveau suivant, le 3ème, commencent à apparaître, parmi lesquels se trouvent des protozoaires, des nématodes et des arthropodes, qui contrôleront les populations du niveau précédent.
Et ainsi de suite consécutivement avec chacun des niveaux jusqu’à atteindre les organismes que l’on peut observer à l’œil nu dans un réseau alimentaire complexe et dynamique dont on peut tirer quelques conclusions.
- L’apport constant de matière organique dans le sol est nécessaire au fonctionnement du réseau. Le carbone est la base alimentaire de tout le système
- Biodiversité : plus le nombre d’espèces et d’interactions est élevé, plus le sol sera équilibré et plus de fonctions importantes pour les plantes pourront être satisfaites.
- Une bonne structure du sol est essentielle à une bonne oxygénation du sol. Cela favorise les conditions propices au développement des micro-organismes bénéfiques.
- Plus la diversité et la présence d’organismes bénéfiques sont grandes, dans des conditions aérobies, moins il est probable que les agents pathogènes puissent causer des problèmes aux plantes.
Enfin, les micro-organismes du sol jouent un rôle fondamental dans la nutrition des plantes. Regardons le rapport C/N de certains d’entre eux :
Lorsqu’un protozoaire a besoin de 30 atomes de carbone pour chaque atome d’azote pour sa nutrition, il les obtiendra de bactéries, donc pour 6 bactéries consommées, il éliminera 5 atomes d’azote.
Un protozoaire mange environ 10 000 bactéries par jour, puis libère environ 8 000 molécules d’azote.
S’il y avait environ 50 000 protozoaires par gramme dans un sol sain, cela libérerait environ 400 000 000 de molécules d’azote par gramme, soit plus que suffisant pour les besoins nutritionnels des plantes.
Qui a besoin de fertiliser avec des produits chimiques de synthèse ?
Comprendre le fonctionnement d’un sol « vivant » et créer les conditions permettant à la microbiologie de développer ses fonctions au sein du réseau trophique est sans aucun doute la première étape vers une agriculture saine et productive.
Nourrir et protéger le sol ……!!
Principes et intérêts du semis direct
https://open-library.cirad.fr/files/2/553__Volume_1_final.pdf
Dans un écosystème naturel comme la forêt, le sol n’est jamais perturbé et il est protégé en permanence par
un couvert végétal très diversifié, qui crée des conditions favorables (humidité, aération, température, substrat
nutritif, etc.) pour une forte activité biologique.
Plantes et organismes du sol très divers vivent en interactions, assurent une forte production de biomasse et
remplissent diverses fonctions écosystémiques comme:
- la production de matière organique par photosynthèse, à partir de l’eau et du gaz carbonique;
- la protection du sol et la réduction du ruissellement par le couvert végétal permanent;
- le recyclage des élé ments nutritifs et de l’eau par les racines profondes;
- la fixation d’azote atmosphérique par les bactéries associées aux plantes (dans les nodosités des racines de
légumineuses ou dans la rhizosphère); - la minéralisation et la solubilisation des éléments nutritifs par les organismes vivants permettant une
alimentation régulière des plantes; - l’enrichissement du sol en matière organique stable et la séquestration de carbone;
- l’aération du sol par les systèmes racinaires puissants;
- la régulation de la température du sol; et
- l’ensemble des processus de pédogenèse avec:
- altération de la roche mère en argiles (plus ou moins
rapide en fonction du climat et du type de roche), par
les systèmes racinaires puissants et leurs exsudats, les
champignons, les micro-organismes du sol, etc. - fractionnement progressif par la faune des débris
végétaux de grosse taille (ce qui les rend accessibles
à la microflore), sous l’intervention d’une grande
diversité trophique: gros collemboles, diptères,
macro-arthropodes, enchytrées, petits collemboles,
oribates, etc. - humification sous l’action des bactéries, la vitesse et
les produits de cette humification variant en fonction
de la végétation, du climat et de la microflore; - bioturbation (fonction indispensable à la pédogenèse,
mixant ainsi matières minérales et matières
organiques, permettant la formation du complexe
argilo-humique et les processus d’agrégation du sol)
par la faune du sol: vers de terre, fourmis, termites,
larves de coléoptères, etc. - agrégation et stabilisation des agrégats par la
faune (bioturbation, activation de la microflore), les
champignons (par les mycélium/hyphes), les colonies
de bactéries, les exsudats racinaires, polysaccharides,
etc.
Ces diverses fonctions, remplies par les plantes et
les organismes vivants du sol, permettent d’assurer
une pédogenèse active, et de maintenir un sol qui se
renouvelle régulièrement. Le turnover important de la
matière organique et des éléments nutritifs, et l’absence
de pertes par lessivage, permettent d’entretenir de
manière durable une forte production, même sur des sols
à fertilité réduite. Cette production de biomasse permet
quant à elle d’entretenir la pédogenèse. L’écosystème est
stable et résilient.
Le sol vivant
La macrofaune et les micro-organismes jouent un rôle
fondamental dans la vie d’un sol. Ils sont indispensables à
sa formation: altération de la roche mère, décomposition
de la matière organique, processus de minéralisation et
de formation d’humus, bioturbation, etc.
Ils jouent également un rôle clef dans la formation et la
stabilité des agrégats du sol et donc de sa structure.
La microflore (bactéries, mycorhizes, trichodermes,
etc.) est aussi fondamentale pour les processus assurant
l’alimentation des plantes:
- minéralisation de la matière organique;
- fixation d’azote atmosphérique;
- solubilisation des éléments minéraux par oxydation
ou chélation, ce qui les rend assimilables par les
plantes;
extraction d’éléments nutritifs du sol peu mobilisables
(modification du pH et du potentiel redox, - augmentation de la surface d’interception par les
mycorhizes, etc.).
Ils sont si importants pour les plantes qu’elles les
stimulent par leurs exsudats racinaires, allant jusqu’à
«relacher» par rhizodéposition 20 à 50% du carbone
capté par photosynthèse. Certaines plantes carencées
en phosphore par exemple peuvent, par leurs sécrétions,
favoriser de manière préférentielle le développement de
bactéries qui extraient le phosphore fixé dans le sol et
le solubilisent.
Trois principes fondamentaux
- Minimiser la perturbation du sol et de la litière
(pas de travail mécanique du sol). - maintenir le sol couvert en permanence.
- Produire et restituer au sol une forte biomasse
par associations/successions d’une diversité de
plantes aux fonctions multiples.
- Production et restitution au sol d’une forte biomasse.
La biomasse est renouvelée annuellement (ce qui permet de maintenir la couverture du sol malgré la minéralisation)
par diverses plantes (cultures et plantes de couverture) multifonctionnelles, conduites en association et/ou en
succession et qui remplissent des fonctions éco systémiques diverses.
L’écosystème cultivé en SCV est cependant intensifié par rapport à un écosystème naturel, pour permettre la
production de cultures et/ou de fourrages qui sont exportés (ce qui implique en retour des apports pour restituer
les éléments nutritifs prélevés par le système).
Ces trois principes permettent de construire trois “piliers”:
Les trois “piliers” du semis direct sur couverture végétale
- Le premier “pilier” des SCV, est donc la couverture
végétale permanente du sol (alimentée par une forte
production de biomasse, et non perturbée en l’absence
de travail du sol). L’épaisse litière ainsi constituée protège
le sol et modifie la dynamique de la matière organique, de
l’eau et des éléments nutritifs; - Le deuxième “pilier” des SCV est constitué par la
diversité des plantes (associées ou en succession dans les
systèmes SCV selon le troisième principe) qui remplissent
de multiples fonctions. Elles assurent en particulier la
production de biomasse aérienne (alimentation de la
litière) et racinaire (exploration d’un important volume de
sol, production de biomasse souterraine, restructuration
du sol, mobilisation et recyclage des éléments nutritifs,
etc.) - Le troisième “pilier” des SCV est la forte activité
biologique du sol (faune et microflore), rendue possible
par les deux premiers “piliers” qui alimentent le sol en
matière organique et favorisent le développement des
organismes, en:
- restructurant et aérant le sol par les systèmes
racinaires puissants; - maintenant l’humidité (faible ruissellement,
forte infiltration et stockage, évaporation limitée)
et tamponnant les températures par la couverture
végétale; - fournissant un substrat énergétique: la matière organique fraîche (au niveau de la litière en décomposition
et des racines après la mort des plantes) et les exsudats (sucres, hormones, enzymes, etc.) émis par les
jeunes racines.
En retour, cette forte activité biologique contribue à améliorer et stabiliser la structure du sol (structuration et
stabilisation des agrégats du sol par la macrofaune, les champignons du sol, les colonies de bactéries, etc.).
Elle est essentielle dans la genèse des sols et joue un rôle fondamental dans les cycles des éléments nutritifs,
aussi bien au niveau de la litière (cycle de la matière organique: minéralisation, humification et séquestration
de carbone, accumulation d’azote organique ; solubilisation des éléments nutritifs par oxydation ou chélation)
que du complexe absorbant (nature des bases et rétention). Elle renforce le deuxième “pilier” (les plantes
multifonctionnelles) qui alimente le premier (la litière). Ces trois “piliers” (couverture végétale/litière + plantes
multifonctionnelles/racines + activité biologique associée) se renforcent mutuellement. Ils permettent aux SCV,
par leur nature et leur quantité sans cesse renouvelées (biodiversité fonctionnelle), de remplir des fonctions
multiples et complémentaires, communes à tous les SCV mais d’intensité variable en fonction des systèmes et de
leurs conditions de réalisation (qualité et quantité de la biomasse produite et restituée au sol).
La couverture végétale / litière
La couverture végétale du sol/litière est fondamentale
pour le bon fonctionnement des SCV.
Elle doit être maintenue aussi totale que possible, de
manière aussi continue que possible.
Elle est composée des résidus de récolte auxquels
s’ajoute la matière sèche, souvent prépondérante en
quantité et en biodiversité, provenant des plantes
associées à la culture principale ou pratiquées en
succession annuelle.
Elle peut être difficile à maintenir dans des conditions
climatiques exceptionnelles, qui peuvent limiter
fortement la croissance des plantes.
Elle peut à l’inverse être très épaisse, composée parfois
des résidus de biomasse issus de plusieurs années
successives, en fonction de la quantité et de la qualité
de la biomasse et des conditions climatiques.
Cet approvisionnement régulier et ce maintien
en permanence d’une couverture végétale, sans
perturbation du sol, distinguent les SCV de la plupart
des techniques parfois regroupées sous le vocable
d’agriculture de conservation, dont les Techniques
Culturales Simplifiées (TCS).
la suite avec ce lien : https://open-library.cirad.fr/files/2/553__Volume_1_final.pdf
Dynamique de la matière organique du sol médiée par les champignons mycorhiziens arbusculaires – un cadre conceptuel actualisé
Points de vueAccès Libre
Songlin Wu, Wei Fu, Matthias C.Rillig, Baodong Chen, Yong Guan Zhu, Longbin Huang
Première publication:02 août 2023
https://doi.org/10.1111/nph.19178
Citation : 8
Résumé
Les champignons mycorhiziens arbusculaires (AM) jouent un rôle important dans la formation et la stabilisation de la matière organique du sol (MOS). Des études antérieures ont mis l’accent sur les composés organiques produits par les champignons AM en tant qu’agents de liaison persistants pour la formation d’agrégats et le stockage de la SOM. Ce concept néglige les multiples processus biogéochimiques médiés par les activités fongiques AM, qui déterminent la génération, le retraitement, la réorganisation et la stabilisation de la MOS. Nous proposons ici un cadre conceptuel mis à jour pour faciliter une compréhension mécaniste du rôle des champignons AM dans la dynamique de la SOM. Dans ce cadre, quatre voies pour la dynamique de la MOS médiée par les champignons AM sont incluses : « Génération », les exsudats fongiques AM et la biomasse servent de sources clés de chimiodiversité de la MOS ; « Retraitement », les micro-organismes de l’hyphosphère conduisent à la décomposition et à la resynthèse de la SOM ; « Réorganisés », les champignons AM interviennent dans les changements physiques du sol et influencent le transport, la redistribution, la transformation et le stockage de la MOS ; et « stabilisants », les champignons AM conduisent à l’altération des minéraux et aux interactions organo-minérales pour la stabilisation de la MOS. De plus, nous discutons du rôle fongique AM dans la dynamique de la SOM à différentes échelles, en particulier lors de la traduction de résultats à petite échelle vers des échelles complexes à plus grande échelle. Nous pensons que travailler avec ce cadre conceptuel peut permettre une meilleure compréhension du rôle fongique AM dans la dynamique de la MOS, facilitant ainsi le développement de technologies basées sur les mycorhizes pour la santé des sols et l’atténuation du changement global.
Introduction
Les champignons mycorhiziens arbusculaires (AM), en tant que champignons du sol omniprésents qui peuvent former des symbioses avec > 80 % de plantes terrestres, peuvent aider les plantes hôtes à acquérir des nutriments (par exemple les macronutriments phosphore (P) et azote (N)), en recevant en retour des glucides et lipides issus de plantes (Smith & Read, 2010 ; Bravo et al ., 2017 ; Jiang et al ., 2017 ; Luginbuehl et al ., 2017 ). Il est largement rapporté que les champignons mycorhiziens arbusculaires génèrent des agents liants organiques pour la formation, la stabilisation et le développement des agrégats de matière organique du sol (MOS) (Tisdall, 1991 ; Rillig, 2004 ; Rillig & Mummey, 2006 ; Singh et al ., 2013 ). Cependant, en tant que « moteur » clé « pompant » le carbone (C) de la surface (atmosphère) vers le sous-sol, reliant ainsi le cycle du C aérien et souterrain, le rôle des champignons AM dans la dynamique de la MOS est loin d’être entièrement compris. Dans des études précédentes (Frey, 2019 ), les chercheurs ont souligné le rôle clé des champignons AM dans la formation et la stabilisation de la SOM principalement via : la fourniture de molécules persistantes dérivées des champignons AM, telles que les substances protéiques (partiellement générées par les champignons AM) (Irving et al ., 2021 ); et/ou l’enchevêtrement de particules minérales et de matière organique (MO) par des mycéliums fongiques pour la formation d’agrégats et le stockage de la MOS (Rillig & Mummey, 2006 ). Les deux aspects mettent en évidence l’importance des composés organiques dérivés des champignons AM (exsudats fongiques ou biomasse/nécromasse mycélienne) en tant que « colle » organique et sources de SOM pour lier les particules minérales. Cependant, ils ignorent la diversité moléculaire des composés organiques produits par les champignons AM, le retraitement de la MO microbienne de l’hyphosphère, ainsi que l’altération minérale médiée par les champignons AM et les interactions organo-minérales qui contrôlent la nature et la stabilisation de la MOS dans les sols. Il manque, d’une manière ou d’une autre, un cadre conceptuel couvrant ces aspects clés pour faire progresser notre compréhension du rôle des champignons AM dans la dynamique de la MOS et des mécanismes sous-jacents.
Le nouveau cadre conceptuel pour la dynamique de la MOS médiée par les champignons AM
Nous proposons que les champignons AM conduisent systématiquement la génération, le retraitement, la réorganisation et la stabilisation de la SOM, de plusieurs manières, déterminant finalement la nature et la persistance de la SOM (Fig. 1 ). En règle générale, les champignons AM peuvent influencer la dynamique de la MOS principalement via : la génération de MOS médiée par les champignons AM, le retraitement, puis la diversité moléculaire et la persistance biochimique à travers les champignons eux-mêmes et/ou les activités microbiennes de l’hyphosphère associées ; et la réorganisation et la stabilisation de la MOS induite par les champignons AM (c’est-à-dire le transport et la transformation) en influençant l’altération des minéraux, les interactions organo-minérales et la dynamique des agrégats du sol. Nous proposons qu’il existe quatre voies par lesquelles les champignons AM peuvent façonner la dynamique de la SOM.
Voie 1, « Génération » : la chimiodiversité moléculaire des composés organiques dérivés de champignons AM
Les études précédentes se concentraient principalement sur des composés fonctionnels ciblés tels que les substances protéiques produites par les champignons AM, sans une compréhension complète de la diversité chimique, de la composition et des propriétés (chimiodiversité) des composés organiques générés par les activités fongiques AM. La « chimiodiversité » des composés organiques dérivés des activités fongiques AM comprend toutes les molécules organiques (spectre complet des composés), plutôt qu’un indice de diversité spécifique. Les mycéliums fongiques mycorhiziens arbusculaires et les composés organiques dérivés représentent une proportion importante de la MOS microbienne (Zhu & Miller, 2003 ; Singh et al ., 2020 ), et les composés protéiques ne sont qu’une partie des composés organiques des exsudats fongiques AM. Il a été rapporté qu’outre les composés protéiques, les champignons AM produisent également de petites molécules telles que des sucres, des monosaccharides et des acides organiques de faible poids moléculaire (Hooker et al ., 2007 ; Toljander et al ., 2007 ). Ces composés ainsi que les protéines ont été caractérisés principalement par des méthodologies basées sur l’extraction chimique, l’immunoréactivité, la spectroscopie et la chromatographie liquide, mais il existe un manque d’informations sur la composition chimique et la diversité moléculaire des composés organiques générés par les champignons AM. Sans zoomer sur la chimiodiversité des composés organiques dérivés des champignons AM au niveau moléculaire, il est difficile de comprendre le rôle réel des champignons AM dans la persistance de la MOS. Plus précisément, des questions clés restent sans réponse : quelles sont la composition moléculaire et les caractéristiques des composés organiques produits par les activités fongiques AM ?
La chimiodiversité de la MOS, plutôt que celle des composés individuels, contrôle probablement la décomposition globale par les micro-organismes du sol, qui dépend des compromis entre l’énergie dépensée pour la production enzymatique et l’énergie gagnée par la décomposition des molécules du substrat (rapport coût-bénéfice) ( Lehmann et coll ., 2020 ). Généralement, la taille moléculaire, la composition élémentaire (stoechiométrie), le degré d’aromaticité, l’insaturation et l’oxydation des composés organiques individuels influencent ensemble la biodégradabilité et la décomposition de la SOM (Marschner & Kalbitz, 2003 ; Lehmann et al ., 2020 ). Plus précisément, le statut d’oxydation nominal du carbone sert de paramètre thermodynamique pour déterminer la décomposition microbienne des composés moléculaires (Boye et al ., 2017 ). La composition moléculaire et les caractéristiques des composés organiques produits par les champignons AM pourraient également influencer leur affinité avec les minéraux et leur persistance ultérieure (Coward et al ., 2018 ). Par conséquent, il est important de considérer la chimiodiversité moléculaire des composés organiques produits par les champignons AM pour découvrir pleinement leur contribution à la composition globale de la MOS, à la biodégradabilité et à la persistance.
De plus, la biomasse fongique AM (y compris les structures fongiques intraradicalaires et extraradicalaires) et leurs produits décomposés (Steinberg & Rillig, 2003 ) constituent des éléments importants des sources de matière organique dans la mycorrhizosphère. Comment la décomposition de la biomasse fongique AM contribue-t-elle à la chimiodiversité de la MOS ? En particulier, les voies de mort fongique pourraient déterminer la formation et la chimie de la MOS dérivée de la nécromasse (Camenzind et al ., 2023 ), alors qu’on ne sait toujours pas quelles sont les voies de mort prédominantes pour les mycéliums extraradicaux fongiques AM dans le sol et/ou les structures fongiques intracellulaires. à l’intérieur de la racine. Lors de la mort de la biomasse fongique AM, certains nutriments peuvent être recyclés, tandis que les fragments fongiques ou la nécromasse contribuent à la MOS (Camenzind et al ., 2023 ). Une étude récente a révélé que la biomasse/nécromasse fongique AM contenait principalement des polysaccharides, des lipides, des aromatiques, des protéines et des composés phénoliques (Horsch et al ., 2023 ). De plus, cette biomasse/nécromasse sera transformée par les micro-organismes du sol (Steinberg & Rillig, 2003 ). Au cours de ces processus, le retraitement microbien de la biomasse/nécromasse fongique AM pourrait conduire à la génération d’un nouvel ensemble de composés organiques par catabolisme et/ou anabolisme microbien (Liang et al ., 2017 ). Cependant, nous ne savons pas actuellement quelles sont la diversité moléculaire et les propriétés de ces produits de décomposition de la biomasse/nécromasse fongique AM. En outre, des facteurs environnementaux tels que les éléments nutritifs et le contexte du sol peuvent influencer les voies d’exsudation et de mort des champignons AM afin de modifier la chimie des composés organiques dérivés des champignons AM, ce qui doit également être pris en compte.
Élucider la chimiodiversité et la complexité moléculaire des composés organiques dérivés des champignons AM serait d’une grande valeur pour évaluer leur stabilité thermodynamique et leur comportement environnemental, contribuant ainsi à une compréhension approfondie de la dynamique et de la stabilisation de la MOS médiée par les champignons AM dans le sol. Pour étudier la composition moléculaire et les propriétés de la SOM, des technologies de pointe de spectrométrie de masse (MS) à ultra haute résolution sont nécessaires, telles que Orbitrap MS (Perry et al ., 2008 ) et la spectrométrie de masse à résonance cyclotronique ionique à transformation de Fourier ( Analyse ESI-FT-ICR-MS) (Kurek et al ., 2020 ). Nous espérons qu’avec le développement de ces techniques, la chimiodiversité des composés organiques dérivés des activités fongiques AM ou de la décomposition de la biomasse fongique AM sera révélée.
Voie 2, « Retraitement » : traitement microbien de la MOS par hyphosphère
Plusieurs études récentes ont porté sur la communauté microbienne de l’hyphosphère et son rôle dans le cycle des nutriments minéraux et des éléments (Faghihinia et al ., 2022 ; Zhang et al ., 2022 ). Les microbes de la mycorhizosphère (en particulier les bactéries) en association avec les champignons AM jouent un rôle important en aidant les champignons AM et les plantes hôtes à acquérir des nutriments du sol via la décomposition de composés organiques contenant des nutriments (Jiang et al ., 2021 ; Rozmos et al ., 2022 ). Ces activités de la communauté microbienne de l’hyphosphère facilitent non seulement l’acquisition de nutriments par les plantes et les champignons AM (tels que P et N), mais jouent également un rôle important dans le traitement de la MOS (Herman et al ., 2012 ; Horsch et al ., 2023 ), étant donné que les champignons AM ne peuvent pas décomposer la SOM eux-mêmes. En fait, il existe des études sur la décomposition de la SOM contenant de l’azote par les microbes de l’hyphosphère, qui ont facilité l’absorption de l’azote par les plantes (Hodge et al ., 2001 ), mais aucune information n’est disponible sur la façon dont une telle décomposition de la SOM médiée par les microbes de l’hyphosphère modifierait la SOM ultérieure. profil dans le sol (par exemple, qualité et quantité de MOS d’origine microbienne). Du point de vue de la biogéochimie du sol (plutôt que de la nutrition des plantes), ces microbes de l’hyphosphère fongique AM agissent comme des moteurs clés du retraitement de la MOS (y compris, mais sans s’y limiter, la décomposition, l’assimilation et la resynthèse) par des voies extracellulaires et intracellulaires (Liang et al ., 2017 ), qui a été largement ignorée dans les études précédentes sur la dynamique des champignons AM et de la SOM.
Compte tenu de la présence omniprésente de mycélium fongique AM dans le sol (plusieurs à dizaines de mètres de mycélium dans 1 g de sol ; Miller et al ., 1995 ), les microbes de l’hyphosphère peuvent jouer un rôle important dans la formation globale de SOM. La communauté microbienne de l’hyphosphère diffère de celle habitant la non-hyphosphère (Scheublin et al ., 2010 ; Emmett et al ., 2021 ), et donc les fonctions au niveau de la communauté peuvent également différer, y compris pour les processus liés à la décomposition et à l’assimilation de la MOS (Herman et al . , 2012 ). La communauté microbienne de l’hyphosphère formerait des « points chauds » de l’hyphosphère pour le traitement microbien de la MOS par catabolisme et/ou anabolisme, influençant probablement la dynamique globale de la MOS et contribuant à la chimiodiversité et à la persistance de la MOS. Ici, nous appelons cela la « pompe à carbone microbienne » de l’hyphosphère pour décrire le rôle de la communauté microbienne de l’hyphosphère fongique AM dans le traitement de la MOS.
Comparés à d’autres micro-organismes du sol, les microbes de l’hyphosphère sont principalement liés au traitement des substances organiques dérivées des activités fongiques AM ou de la SOM fixée sur les surfaces du mycélium fongique AM. De plus, ces microbes de l’hyphosphère auraient également accès à la MOS difficilement accessible aux autres microbes. Par exemple, en étant transportés le long des mycéliums fongiques AM, les microbes de l’hyphosphère pourraient accéder à la MOS occluse dans les agrégats du sol, ou aux composés organiques liés aux minéraux, qui pourraient être inaccessibles aux microbes non associés aux hyphes fongiques AM. De plus, lorsque les mycéliums fongiques AM meurent, ces bactéries de l’hyphosphère pourraient décomposer la biomasse fongique et générer de nouveaux composés organiques (Liang et al ., 2017 ). De plus, les microbes de l’hyphosphère des champignons AM peuvent avoir une efficacité d’utilisation du carbone microbien (CUE) différente (Sinsabaugh et al ., 2013 ) – l’efficacité de la biomasse C par rapport à l’absorption du C par les microbes, qui influence ainsi la génération et l’accumulation de composés organiques microbiens. dans le sol à hyphosphère. L’efficacité de l’utilisation du carbone sera probablement liée aux caractéristiques microbiennes de l’hyphosphère (« décomposeurs ») et aux exsudats/biomasse fongiques AM et/ou à d’autres MOS attachées aux mycéliums fongiques AM avec des caractéristiques stoechiométriques spécifiques (« substrats ») (Manzoni et al ., 2012 ).
En raison des informations limitées sur le traitement et la régénération de la MOS par les microbes de l’hyphosphère, son importance relative dans la formation globale de la MOS est assez floue. Dans les travaux futurs, il sera donc nécessaire d’examiner comment la communauté microbienne de l’hyphosphère fongique AM influence les processus de SOM, et comment la diversité moléculaire de la SOM change par la suite.
Voie 3, « Réorganisation » : changements physiques du sol induits par les champignons AM et dynamique de la MOS
Les mycéliums fongiques mycorhiziens arbusculaires enchevêtrent les particules de matière minérale et organique lors de la formation des agrégats (Rillig & Mummey, 2006 ), un processus au cours duquel la MOS est enfermée dans les agrégats. Cependant, les agrégats du sol se renouvellent également de manière dynamique ; c’est-à-dire qu’ils sont désintégrés et réassemblés. Le mycélium fongique mycorhizien arbusculaire pourrait ralentir la désintégration des macroagrégats mais accélérer le renouvellement des microagrégats (Morris et al ., 2019 ), ce qui implique une réorganisation du modèle de distribution de la taille des agrégats induit par les mycéliums fongiques AM. De plus, le mycélium fongique AM lui-même est temporellement dynamique (Staddon et al ., 2003 ; Steinberg & Rillig, 2003 ), ce qui peut influencer la stabilité des agrégats de sol initialement soutenus par le mycélium fongique AM en tant que « colle ». Le renouvellement des agrégats induit par les champignons mycorhiziens arbusculaires et ses processus de réorganisation hiérarchique pourraient par la suite affecter la dynamique et la stabilisation de la MOS (Six et al ., 2004 ; De Gryze et al ., 2006 ). Cependant, il n’est pas clair comment la dynamique des agrégats médiée par les champignons AM influencerait la translocation, la minéralisation et le stockage de la MOS au fil du temps.
Outre leur fonction dans le renouvellement des agrégats du sol, les champignons AM peuvent modifier les propriétés hydrauliques et la porosité physique du sol par expansion mycélienne directe, ce qui peut ensuite influencer la dynamique de la MOS. Par exemple, les mycéliums fongiques AM dans les sols pourraient altérer la capacité de rétention d’eau, la conductivité hydraulique et la capacité d’infiltration du sol (Rillig et al ., 2010 ; Querejeta, 2017 ). Cela pourrait influencer davantage le transport des composés organiques et des minéraux (McCarthy & McKay, 2004 ), conduisant à une abondance fluctuante de divers composés moléculaires et nutriments minéraux, ainsi qu’à leur hétérogénéité spatiale, limitant le développement microbien et le traitement microbien de la MOS ( German et al. ., 2011 ). De plus, les conditions microenvironnementales temporelles (température, humidité, oxygène et disponibilité des nutriments) dans les agrégats ou les espaces poreux entre les agrégats peuvent réguler la communauté microbienne et le métabolisme (Hartmann & Six, 2022 ). Ces mycéliums fongiques AM ont induit une hétérogénéité à la fois de la SOM (substrats) et des microbes (décomposeurs), ainsi que des variations temporelles (conditions environnementales) qui pourraient ensemble influencer le traitement microbien de la SOM, conduisant à une minéralisation de la SOM et/ou à des changements de composition moléculaire (Lehmann et al ., 2020 ). Cependant, on ne sait toujours pas comment la porosité physique et les changements hydrauliques induits par les champignons AM influencent la dynamique de la MOS.
Compte tenu des questions ci-dessus, il existe un manque de connaissances concernant le lien entre ces changements physiques induits par les champignons AM et la dynamique de la MOS. Cela est dû à la difficulté de suivre la dynamique du renouvellement des agrégats et d’autres changements physiques associés au transport de la MOS et aux transformations biogéochimiques. Le marquage des éléments de terres rares (REE) couplé au marquage au 13 C pourrait être utilisé pour résoudre ce problème (Peng et al ., 2017 ). En outre, la tomodensitométrie (CT) à haute résolution, la microscopie à fluorescence X (XFM) basée sur le synchrotron et la microscopie à rayons X à transmission par balayage (STXM), couplées à la spectrométrie de masse des ions secondaires à l’échelle nanométrique (NanoSIMS) pourraient être adoptées pour l’identification in situ . des changements physiques induits par les champignons AM et de la dynamique ultérieure de la SOM (Remusat et al ., 2012 ; Ma et al ., 2015 ; Morris et al ., 2019 ). De telles informations obtenues grâce à une analyse microspectroscopique in situ à haute résolution pourraient fournir des preuves directes de la distribution spatiale et des informations chimiques de la MOS dérivée des champignons AM et de leur association avec les minéraux dans les agrégats du sol ou les espaces poreux à petite échelle au fur et à mesure de leur apparition. En outre, ces informations d’imagerie spatiale au fil du temps pourraient aider à suivre le mouvement dynamique et la transformation de la MOS dans le système pédologique en réponse aux activités fongiques AM, contribuant ainsi à une compréhension approfondie de la dynamique de la MOS induite par les changements physiques induits par les champignons AM.
Voie 4, « Stabilisation » : altération des minéraux et interactions organo-minérales induites par les champignons
Dans des études antérieures, il a été souligné que les mycéliums fongiques AM pourraient conduire à l’altération des minéraux pour l’acquisition de nutriments minéraux (Clark & Zeto, 2000 ), un processus principalement considéré du point de vue de la nutrition des plantes. Cependant, du point de vue de la biogéochimie du sol, l’altération et la transformation des minéraux revêtent une importance cruciale pour réguler la transformation et la stabilisation de la MOS par le biais d’interactions organo-minérales (Kleber et al ., 2021 ). Les champignons mycorhiziens arbusculaires peuvent stimuler l’altération des minéraux en raison de leur grande capacité à « extraire » des nutriments minéraux tels que N, P, potassium (K), magnésium (Mg) des sols, en particulier lorsque ces nutriments sont déficients (Smith & Read, 2010 ; Verbruggen et coll ., 2021 ). Le mycélium fongique AM pourrait physiquement (force mécanique) et chimique (exsudats tels que des acides organiques de faible poids moléculaire) décomposer la structure minérale, libérer des éléments nutritifs minéraux, conduisant à la formation de minéraux secondaires (Arocena et al ., 2012 ; Li et al . , 2022b ). Comparés aux minéraux primaires, ces minéraux secondaires ont généralement une taille de particules plus petite, une surface spécifique plus élevée et une réactivité covalente pour interagir avec la SOM (Kleber et al ., 2015 ). Les changements dans la minéralogie provenant de l’altération minérale provoquée par les champignons AM peuvent influencer l’adsorption minérale de la MOS, la catalyse minérale des réactions de la MOS (dégradation électrolytique/hydrolytique des macromolécules et oxydation hétérogène), ainsi que l’oxydation de la MOS médiée par les minéraux (par exemple par l’oxygène réactif). substances) (Kleber et al ., 2021 ). Les composés organiques résultant de la transformation de la MOS par les minéraux seraient piégés par ces minéraux secondaires par association organo-minérale. La persistance et l’accumulation de MOS médiées par les minéraux du sol ont été proposées comme une « pompe à carbone minéral du sol » (Xiao et al ., 2023 ). Par conséquent, l’altération/transformation des minéraux induite par les champignons AM pourrait être un régulateur clé de la « pompe à carbone minéral du sol », influençant la transformation et la stabilisation de la MOS.
Il est essentiel de souligner que le rôle réel des champignons AM dans la bioaltération des minéraux du sol et leur relation avec la dynamique de la MOS n’est toujours pas résolu (Smits & Wallander, 2017 ). Des études antérieures ont abordé le rôle des mycorhizes dans l’altération des minéraux de biotite et/ou d’apatite dans des expériences en pot (Bonneville et al ., 2011 ; Arocena et al ., 2012 ) et sur le terrain (Koele et al ., 2014 ), mais n’ont pas établi de lien altération minérale avec stabilisation SOM. Nos études récentes ont révélé que dans les premiers sols riches en Fe, la colonisation fongique AM stimulait l’altération de la biotite et la formation de minéraux secondaires riches en Fe(III)-Si, ce qui stabilisait davantage les composés riches en N (Li et al ., 2022a , b ) . Une étude de suivi a révélé une hétérogénéité des groupes fonctionnels organiques dérivés des champignons AM (enrichis en groupes aromatiques, aliphatiques et carboxyliques/amides), étroitement associés aux produits altérés dérivés de minéraux de type biotite (Fe(II) et Fe( III) contenant des minéraux) (données non publiées). Cela a confirmé que, au moins dans les sols enrichis en minéraux primaires porteurs de Fe, les champignons AM peuvent provoquer l’altération des minéraux primaires et améliorer l’association organo-minérale ultérieure. Cependant, des études supplémentaires sont nécessaires pour élucider le rôle des champignons AM dans l’altération des minéraux dans différents types de sols et contextes sous diverses conditions climatiques.
L’altération minérale provoquée par le mycélium fongique se produit généralement à la surface des minéraux (Bonneville et al ., 2011 , 2016 ), entraînant la modification des propriétés de la surface minérale (par exemple, la surface, les réactivités et les sites de liaison), ce qui peut faciliter l’adsorption de la MOS, transformation et stabilisation. En particulier, le mycélium fongique AM abondant dans la rhizosphère pourrait probablement accéder aux minéraux même au sein des agrégats, conduisant à une altération minérale plus étendue sur les surfaces minérales dans les sols mycorhizosphériques que dans les sols sans mycélium fongique AM. L’altération et la néoformation des minéraux sur les surfaces minérales peuvent être difficiles à détecter à l’aide d’une analyse globale (telle que l’extraction chimique et l’analyse basée sur la spectroscopie globale). Cependant, cela est important car les surfaces minérales modifiées pourraient probablement avoir plus de sites réactifs pour se lier et réagir avec les composés OM que ces surfaces minérales inchangées. De plus, les activités microbiennes de l’hyphosphère telles que celles des bactéries solubilisant le P (Zhang et al ., 2022 ) pourraient également stimuler l’altération des minéraux et l’association organo-minérale. La liaison directe des mycéliums fongiques AM et/ou des exsudats sur les surfaces des minéraux dans les sols pourrait faciliter la formation de matière organique associée aux minéraux (MAOM), qui est généralement plus persistante que la MO particulaire (Lavallee et al ., 2020 ). Une étude récente (Cotrufo et al ., 2019 ) a également révélé que davantage de carbone organique (CO) associé aux minéraux était stocké dans les forêts AM que dans les forêts écotomycorhiziennes dans une étude à l’échelle européenne, qui a confirmé au moins partiellement le rôle potentiel des champignons AM. en formation MAOM. Les mécanismes sous-jacents du rôle fongique AM dans la formation de MAOM peuvent se produire à l’interface mycélium fongique-minéraux-matière organique à l’échelle submicronique, dont la capture nécessite des techniques à haute résolution spatiale pour caractériser in situ les informations chimiques dans la mycorhizosphère. Malheureusement, peu d’informations sont disponibles sur cet aspect. Nous proposons qu’avec le développement de technologies microspectroscopiques à haute résolution telles que NanoSIMS, STXM et la cartographie par spectroscopie infrarouge à transformée de Fourier (FTIR) à transmission haute résolution basée sur le synchrotron (Kaminskyj et al ., 2008 ; Behrens et al ., 2012 ) , la biogéochimie de l’altération minérale et des interactions organo-minérales provoquées par les champignons AM dans divers types de sols pourrait être découverte. Cela aiderait à comprendre l’importance du rôle des champignons AM dans la stabilisation de la MOS en améliorant l’altération des minéraux et la protection minérale de la MOS.
Interaction entre les quatre voies ci-dessus
Les quatre voies ci-dessus que jouent les champignons AM dans la dynamique de la MOS sont étroitement liées les unes aux autres dans le contexte environnemental, influençant finalement la chimie et la protection globales de la MOS. Par exemple, la signature moléculaire et la chimiodiversité des composés organiques dérivés des champignons AM (voie 1) peuvent influencer leur affinité avec les minéraux pour former une association organo-minérale (voie 4), et pourraient également influencer l’hétérogénéité spatiale de la MOS et réguler la communauté microbienne de l’hyphosphère. et des fonctions pour le traitement SOM (voie 2). Les microbes de l’hyphosphère fongique mycorhizienne arbusculaire pourraient non seulement décomposer/retraiter la SOM (Herman et al ., 2012 ) (voie 2), mais également stimuler l’altération des minéraux (Calvaruso et al ., 2010 ) et faciliter la formation de minéraux secondaires pour les interactions organo-minérales (voie 4). Ceci, à son tour, réduit l’accessibilité de la SOM aux microbes de l’hyphosphère, influençant l’efficacité de la « pompe à carbone microbienne » de l’hyphosphère. De plus, les mycéliums fongiques peuvent faciliter l’incorporation de SOM (biomasse bactérienne et/ou nécromasse) dérivée des bactéries de l’hyphosphère dans les particules minérales du sol pour le stockage et l’agrégation (voie 3) (Voir et al ., 2022 ). La formation d’agrégats médiée par le mycélium fongique AM et les espaces poreux entre des agrégats de différentes tailles (voie 3), ainsi que les phases et propriétés minérales (voie 4), pourraient produire un gradient de microenvironnements temporellement dynamiques (par exemple, redox, humidité, température et disponibilité des nutriments) à l’intérieur et à l’extérieur des agrégats (Rillig et al ., 2017 ) pour les réactions chimiques et les interactions organo-minérales de la MOS, ainsi que le traitement et le remaniement microbiens de la MOS (voie 2) (Hartmann & Six, 2022 ). Il est donc important de considérer toutes ces voies dans un modèle intégré pour parvenir à une compréhension plus complète du rôle que jouent les champignons AM dans la dynamique de la MOS.
Points saillants du cadre conceptuel actualisé
Notre cadre conceptuel pour le rôle des champignons AM dans la persistance et la stabilisation de la MOS diffère de la vision traditionnelle sur plusieurs aspects décrits dans le tableau 1 . En bref, la vision traditionnelle se concentre sur la caractérisation de certains composés organiques ciblés tels que les composés protéiques produits par les champignons AM, la décomposition microbienne par hyphosphère de la matière organique/inorganique pour l’acquisition de nutriments et l’enchevêtrement mycélien de particules minérales pour l’agrégation et la protection de la MOS. Le cadre conceptuel mis à jour met l’accent sur la chimiodiversité moléculaire des composés organiques produits par les champignons AM, le retraitement de la SOM microbienne dans l’hyphosphère, ainsi que l’altération minérale et les interactions organo-minérales induites par les champignons AM.Tableau 1. Comparaison du cadre conceptuel mis à jour avec la vision traditionnelle du rôle des champignons mycorhiziens arbusculaires (AM) dans la persistance et la stabilisation de la matière organique du sol (MOS).
| Article | Vue traditionnelle | Cadre conceptuel mis à jour |
|---|---|---|
| Composés organiques dérivés de champignons AM | Cibler certains composés protéiques et nécromasse fongique | Mettre l’accent sur la composition moléculaire et les propriétés (chimiodiversité) des composés organiques générés par les champignons AM |
| Fonctions microbiennes de l’hyphosphère fongique AM | Mettre l’accent sur le rôle des microbes de l’hyphosphère dans l’acquisition de nutriments (tels que le phosphore et l’azote) issus de la décomposition de la matière organique | Cibler le rôle microbien de l’hyphosphère dans le retraitement de la MOS (c’est-à-dire la décomposition, l’assimilation et la resynthèse) et la génération de nouveaux composés organiques |
| Modifications physiques du sol induites par les champignons AM | Mettre l’accent sur l’enchevêtrement des minéraux par les mycéliums fongiques pour la formation d’agrégats et la protection de la MOS | Renouvellement des agrégats induit par les champignons AM, changements physiques et hydrologiques qui exploitent le transport de la MOS et les processus biogéochimiques |
| Altération minérale provoquée par les champignons | Soulignant le rôle du mycélium fongique dans l’acquisition de nutriments minéraux (par exemple phosphore, potassium et magnésium) | Aborder les réactions biogéochimiques se produisant aux interfaces mycélium-minéral-matière organique fongique AM qui régissent la nature et la stabilisation de la MOS |
Il est essentiel de souligner que, comparés à d’autres champignons du sol tels que les champignons saprotrophes, les champignons AM peuvent former une relation symbiotique avec la plupart des plantes terrestres et développer un mycélium extraradicalaire important dans le sol de la rhizosphère. En raison de son association intime avec les racines des plantes, le rôle fongique AM dans la dynamique de la MOS devrait être unique à plusieurs égards : notamment des composés organiques spécifiques dérivés de champignons AM, une communauté microbienne unique de l’hyphosphère pour le retraitement de la MO, le transfert direct de C photosynthétique à partir des partenaires végétaux. aux minéraux du sol. Ces contributions uniques des champignons AM à la dynamique de la SOM n’ont pas été reconnues, en raison des contraintes de la technique et/ou des méthodologies. Par exemple, comparés aux champignons saprotrophes qui dépendent de la décomposition des racines mortes ou des portées, les champignons AM obtiennent des lipides et/ou des glucides à partir des plantes hôtes, ce qui peut influencer le métabolisme fongique AM et ainsi conduire à la génération de composés organiques spécifiques. Nous pensons qu’avec le développement de techniques de MS à haute résolution, des molécules organiques ou des groupes moléculaires uniques provenant des champignons AM pourraient être identifiés et distingués des composés générés par d’autres champignons du sol. En outre, les champignons AM pourraient modifier les propriétés des surfaces minérales et simultanément délivrer du CO des plantes aux minéraux du sol pour former une association organo-minérale, ce qui signifie que les champignons AM constituent un « pont » clé pour relier directement le C photosynthétique à la formation de MAOM dans le sol. Avec le développement de l’examen in situ à haute résolution des interfaces mycélium-minéral-MO fongiques AM dans le sol de la mycorhizosphère, nous pourrions révéler comment le C photosynthétique des plantes est délivré et stabilisé par les minéraux via des voies symbiotiques AM, ce qui est l’un des rôles uniques des champignons AM. dans la formation et la stabilisation de la SOM.
L’implication des champignons AM dans la dynamique de la MOS à différentes échelles
Le rôle des champignons AM dans la génération, le retraitement, la réorganisation et la stabilisation de la SOM peut potentiellement varier selon l’échelle spatiale/temporelle (Fig. 2 ). Ici, nous avons démontré les processus clés qui peuvent se produire à chaque échelle, et nous notons que les processus qui se produisent à petite échelle se produisent également à plus grande échelle, mais sont influencés par des facteurs biotiques/abiotiques supplémentaires. (1) À l’échelle de l’interface mycélium-minéral-matière organique du champignon AM (échelle nanométrique à micrométrique), les champignons AM excrètent diverses molécules organiques et entraînent l’altération des minéraux et la modification de la surface minérale par le biais de mécanismes physiques et chimiques ; cela médie en outre les réactions chimiques de la SOM pour la nouvelle génération de SOM et l’association organo-minérale ultérieure. (2) À l’échelle des agrégats du sol (à l’échelle du millimètre au centimètre), les mycéliums fongiques AM et les microbes de l’hyphosphère traitent la SOM pour produire un nouvel ensemble de composés organiques d’origine microbienne. En outre, les mycéliums fongiques AM assemblent des particules de matière minérale et organique lors de la formation d’agrégats, conduisant à l’occlusion de la SOM. La réorganisation de l’espace poreux entre différents agrégats conduit au transport de SOM, à des réactions biochimiques et à une hétérogénéité. (3) À l’échelle de la plante individuelle (échelle centimétrique à mètre), les glucides et les lipides sont délivrés de la plante hôte aux champignons AM puis au sol. Les exsudats racinaires, la biomasse des racines mortes et leurs produits décomposés contribuent au pool de MOS. Cependant, les « effets d’amorçage de la rhizosphère » peuvent provoquer une minéralisation de la MOS (Cheng et al ., 2014 ), au cours de laquelle de nouveaux composés organiques d’origine microbienne peuvent être générés. De plus, les processus hydrauliques induits par les activités racinaires pourraient conduire au transport et à la redistribution de la MOS dans le sol. (4) À l’échelle de la communauté végétale et de l’écosystème (à l’échelle du mètre au kilomètre), la MOS subit un renouvellement, un mouvement et un changement continus de sa composition moléculaire en raison de processus biotiques et abiotiques complexes. Différents types de litières végétales agissent comme de nouvelles sources de MOS et subissent un gradient de décomposition microbienne et d’anabolisme. De plus, les interactions plante-plante pourraient entraîner des changements dans les activités enzymatiques, la communauté microbienne et la MOS d’origine végétale, entraînant une dynamique complexe de la MOS (Pausch et al ., 2013 ). Le réseau de mycélium fongique AM se connecte entre différentes plantes hôtes et influence davantage la dynamique de la SOM. Il existe également un transport vertical de MOS, provoquant un mouvement de la MOS de la couche arable vers le sous-sol, influençant la distribution et la chimie de la MOS à différentes profondeurs du sol (Roth et al ., 2019 ).
À chaque échelle, plusieurs processus physiques, chimiques et biologiques coexistent, mais ceux-ci deviennent plus complexes à mesure que l’échelle augmente dans cette hiérarchie de taille, en raison de la variance et de la complexité croissantes de la matrice du sol et de la biodiversité. À notre connaissance, la plupart des études sur les fonctions des champignons AM ont été réalisées avec des systèmes simplifiés à plus petite échelle. Par exemple, pour étudier le rôle des champignons AM dans l’altération des minéraux, des minéraux purs ont été utilisés (Bonneville et al ., 2011 ; Arocena et al ., 2012 ), imitant les processus à l’échelle microscopique. Cependant, en passant à des échelles plus grandes (plante individuelle et communauté végétale), des conditions microbiologiques et physicochimiques plus diverses influenceraient ces processus et remettraient en question la validité externe des résultats obtenus à partir d’un système simplifié (Smits & Wallander, 2017 ; Gu et al ., 2020 ). De même, des études ont montré que les micro-organismes de l’hyphosphère pouvaient décomposer la SOM et améliorer l’acquisition de N grâce à des expériences bien contrôlées où de l’azote pur contenant de la OM (comme la chitine) était appliqué (Rozmos et al ., 2022 ). Cependant, l’importance de la décomposition de la MOS par les microbes de l’hyphosphère fongique AM peut varier dans des conditions « réelles » de sol, où divers autres microbes du sol et la MOS dans le système du sol sont présents simultanément. Par conséquent, il est important de prendre en compte ces effets d’échelle lors de l’examen du rôle des champignons AM dans la dynamique de la MOS dans les études futures.
Remarques finales et orientations futures
Notre cadre conceptuel mis à jour fournit un guide pour réévaluer le rôle des champignons AM dans la formation et la stabilisation de la MOS grâce à une prise en compte complète des multiples voies de génération, de retraitement, de réorganisation et de stabilisation de la MOS induite par les champignons AM. Tous ces processus contrôlent la composition et les propriétés moléculaires de la SOM. En particulier, nous insistons sur la chimiodiversité des composés organiques dérivés des champignons AM, ainsi que sur l’altération des minéraux et les interactions organo-minérales induites par les champignons AM, processus qui ont été largement ignorés dans les études précédentes. Nous pensons qu’avec le développement de méthodes de pointe à haute résolution, les mécanismes qui sous-tendent la dynamique de la MOS médiée par les champignons AM peuvent être progressivement découverts. De plus, nous suggérons que les effets d’échelle soient pris en compte dans les études futures sur la dynamique des champignons AM et de la SOM, en particulier lors de la traduction des connaissances obtenues dans un système simplifié à un écosystème de sol complexe et réel. De telles connaissances favoriseraient non seulement une compréhension approfondie du rôle des champignons AM dans le cycle du carbone (C) du sol, mais fourniraient également une base importante pour l’incorporation des champignons AM dans l’amélioration de la santé des sols et la modélisation globale du C. Par la suite, des technologies mycorhiziennes pourraient être développées pour améliorer la santé et la productivité des sols, et/ou renforcer la capacité des sols à séquestrer le carbone et à atténuer les changements globaux.
Remerciements
Ce travail est soutenu financièrement par le programme clé de recherche et de développement de la province du Shandong, en Chine (2021CXGC010803), et par les projets de liaison du Conseil australien de la recherche (LP160100598 et LP190100975). Publication en libre accès facilitée par l’Université du Queensland, dans le cadre de l’accord Wiley – Université du Queensland via le Conseil des bibliothécaires universitaires australiens.
Des intérêts concurrents
Aucun déclaré.
Contributions d’auteur
SW a été impliqué dans la conceptualisation, la méthodologie, la discussion et la rédaction – ébauche originale, révision et édition. WF a été impliqué dans la méthodologie, la discussion et la rédaction – révision et édition. MCR a participé à la discussion et à la rédaction – révision et édition. BC a participé à la conceptualisation, à la méthodologie, à l’acquisition de financement, aux discussions et à la rédaction – révision et édition. Y-GZ a participé à la discussion et à la rédaction – révision et édition. LH a participé à l’acquisition du financement, à la discussion, à la rédaction, à la révision et à l’édition.
Comprendre que le travail mécanique du sol perturbe fortement la vie du sol….!!
Conservation des sols : 20 ans d’expérience en Normandie, Sylvain Delahaye
Merci à ver de terre production pour cette magnifique vidéo et aussi à Sylvain Delahaye
Piéger le carbone dans le sol : ce que peut l’agriculture
REGARD D’EXPERT 8 novembre 2023
Il est là, sous nos pieds : le sol. On le regarde à peine, pourtant c’est sous la terre que sont stockées les plus grandes quantités de carbone des écosystèmes terrestres. Les sols peuvent jouer un rôle substantiel pour réduire les concentrations de gaz à effets de serre dans l’atmosphère. Via la préservation des stocks importants de carbone souterrain, d’une part, mais aussi par la restauration des terres dégradées notamment grâce à certaines pratiques agricoles, qui permettent de piéger davantage de carbone sous la terre, voici comment.
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Rémi Cardinael
Cirad, Zimbabwe
Dans notre vie quotidienne on le regarde à peine, et pourtant, il ne s’agit rien de moins que du plus grand stock de carbone des écosystèmes terrestres. Ce palmarès ne revient en effet pas aux forêts, ni à l’atmosphère, mais bel et bien aux sols. On trouve environ 2400 milliards de tonnes de carbone dans les deux premiers mètres de profondeur sous la terre, soit trois fois plus que ce que l’on trouve dans l’atmosphère.
À l’heure du dérèglement climatique et de la nécessité absolue de réduire les émissions de gaz à effet de serre, cette impressionnante capacité des sols à stocker du carbone laisse songeur. Si les sols ne pourront bien entendu pas à eux seuls faire baisser drastiquement les concentrations de gaz à effets de serre dans l’atmosphère qui sont responsables du réchauffement climatique, ils peuvent néanmoins jouer un rôle substantiel, via la préservation des stocks importants de carbone souterrain, mais aussi via la restauration des terres dégradées notamment grâce à certaines pratiques agricoles, qui permettent de piéger davantage de carbone sous la terre.
Comment le carbone entre dans les sols
Tout commence par la photosynthèse : au cours de celle-ci, les plantes fixent du dioxide de carbone (CO2) atmosphérique au sein de chloroplastes, de petits organites cellulaires riches en chlorophylle. Le CO2 est associé à des molécules d’eau (H20) grâce à l’énergie solaire, et produit ainsi des glucides (molécules riches en carbone) et de l’oxygène (O2). Une partie de ce carbone capté par la plante arrive directement dans le sol via les racines des végétaux, à la fois par l’exsudation racinaire et par le renouvellement des racines fines.
Du carbone peut également entrer dans les sols lorsque les feuilles mortes d’une plante tombent, ou quand les résidus de culture sont laissés sur le champ. Une fois tombées, ces feuilles mortes riches en carbone tapissent le sol, se décomposent, sont ingérées par des bactéries, champignons ou vers de terre et finissent par se transformer en matières organiques des sols. Des animaux peuvent également accélérer ce processus de transfert du carbone dans le sol par exemple, les termites champignonnistes, qui transportent des résidus de végétaux dans leurs termitières où une symbiose avec des champignons leur permet de les rendre plus assimilables pour celles-ci.
Certaines régions et écosystèmes possèdent des stocks de carbone des sols très importants. C’est le cas par exemple des régions boréales, où des stocks énormes sont préservés dans le permafrost mais aujourd’hui menacés par le réchauffement climatique. Dans les régions tropicales, la productivité importante des écosystèmes notamment forestiers, ainsi que des sols très profonds, expliquent aussi les stocks importants observés.
L’enjeu principal pour tous ces écosystèmes riches en carbone tels que les forêts, les zones humides, les mangroves ou encore les prairies permanentes est le maintien de ces stocks plus que leur augmentation, car ce carbone est considéré comme irrécouvrable à l’échelle humaine. Cela passe par un arrêt de la déforestation et de la conversion des écosystèmes en terres cultivées. En moyenne, 25 % du carbone du sol est perdu lorsque des forêts ou des zones humides sont converties en terres cultivées, parfois plus. Sur les terres agricoles, certaines pratiques permettent de séquestrer plus de carbone dans les sols. Généraliser leur utilisation est un des objectifs de l’initiative baptisée « 4 pour 1000 » lancée à l’occasion de la COP21.
Quelles pratiques agricoles augmentent le stock de carbone des sols ?
De nombreuses pratiques permettent d’augmenter les stocks de carbone des sols agricoles, comme l’agroforesterie, les couverts intermédiaires, ou encore les amendements organiques. Parmi les solutions souvent mises en avant, trois reviennent régulièrement. La première est le non-labour ou la réduction du travail du sol. Cette technique consiste à semer les cultures sans que l’intégralité du champ n’ait été travaillée ou labourée, au préalable. Cette pratique permet de réduire l’érosion du sol, de ralentir la décomposition des matières organiques par une moindre oxygénation du sol, de préserver sa biodiversité (notamment les vers de terre).
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La deuxième pratique promue est celle de la couverture permanente des sols, soit avec des paillis issus des résidus de culture laissés sur le champ, soit par des couverts végétaux vivants entre les différentes cultures. Cette couverture des sols les protège contre l’érosion notamment hydrique, permet de fixer du carbone tout en étant bénéfique pour la faune du sol (bactéries, champignons, lombrics…).
La troisième technique promue est celle de la diversification des cultures, soit en rotation, soit en association. Cette diversification permet de limiter le développement des bioagresseurs et maladies des plantes, mais aussi d’augmenter la productivité des parcelles cultivées notamment grâce à des effets précédents des cultures. Par exemple, une légumineuse (pois, haricot, arachide, féverole, luzerne…) dans la rotation va fixer de l’azote de l’air et le rendre disponible dans le sol pour la culture suivante, favorisant ainsi sa croissance. Une meilleure productivité des cultures permet d’avoir plus de carbone fixé sur la parcelle, et donc plus de carbone dans les sols, notamment via les racines des cultures.
Ces trois pratiques correspondent aux trois piliers de ce que l’on appelle « l’agriculture de conservation ». Ces pratiques deviennent réellement efficaces pour augmenter le carbone des sols lorsqu’elles sont associées. Pratiquées seules, elles n’ont parfois que peu ou pas d’impact. C’est notamment le cas du non-labour seul, qui peut avoir un effet positif sur le carbone des sols dans certains contextes mais pas dans d’autres. La communauté scientifique a mis du temps à s’en rendre compte car les travaux se sont d’abord surtout focalisés sur les premiers centimètres du sol qui, sous l’effet du non-labour, avaient effectivement une plus forte teneur en carbone.
Mais cela s’accompagnait parfois d’une réduction du carbone du sol dans les couches plus profondes par rapport à des systèmes labourés où le carbone du sol est homogénéisé sur 20 ou 30 cm de profondeur. Le non-labour a donc, dans certains cas, surtout un effet sur la redistribution du carbone dans le profil de sol, sans nécessairement conduire à une augmentation nette du stock sur son ensemble, ce qui est nécessaire quand on s’intéresse à l’atténuation du changement climatique. Une synthèse récente de travaux menés en Afrique subsaharienne suggère que seule la combinaison des trois piliers de l’agriculture de conservation permet d’augmenter significativement les stocks de carbone des sols, la réduction du travail du sol seule étant inefficace.
Quels résultats au Zimbabwe et au Cambodge ?
Pour bien comprendre les bénéfices de ces trois pratiques quand elles sont associées, il est crucial d’avoir des expérimentations sur le long cours. Il faut en effet compter en moyenne 5 à 10 ans pour qu’une variation de stock de carbone du sol soit détectée de façon significative.
Au Cambodge, le Cirad et le ministère de l’agriculture du Cambodge ont démarré des expérimentations il y a quatorze ans, sur des systèmes à base de manioc, une culture couvrant près de 700 000 hectares dans le pays et principalement destinée à l’exportation pour produire de la farine pour l’alimentation animale.
En couplant le non-travail du sol et du semis direct, la couverture permanente des sols avec des couverts végétaux, et la rotation des cultures avec du maïs, nous avons pu noter une hausse importante de carbone dans les sols, avec des taux d’accumulation du carbone de l’ordre de 0,7 à 0,8 tonnes de carbone par hectare et par an jusqu’à 40 cm de profondeur. Le climat chaud et humide de la région permet en effet une couverture permanente des sols avec des couverts végétaux très productifs incluant des légumineuses (crotalaire, niébé) et des graminées (mil) entre la culture du manioc et du maïs, sur lesquels on sème le maïs.
Ce faisant, du carbone est fixé toute l’année par la photosynthèse, et un système racinaire très profond se développe permettant d’augmenter les stocks de carbone au-delà des premières strates du sol. Ce stockage de carbone additionnel dans le sol va continuer jusqu’à ce qu’un nouvel équilibre du système soit atteint. Cet essai a vocation à être maintenu dans la durée pour estimer pendant combien de décennies un tel système permet de stocker du carbone. Une fois l’équilibre atteint, l’enjeu sera alors la préservation de ces stocks de carbone par le maintien des bonnes pratiques de gestion des sols. Bien gérer les sols suppose une gestion sur la durée plutôt que par à-coup.
Au Zimbabwe, dans un contexte totalement différent, avec une saison sèche de sept mois et une saison des pluies de cinq mois, nous avons voulu également mesurer l’efficacité de ces pratiques couplées sur le long terme. Nous disposons pour cela d’un essai mis en place par nos collègues du Centre International d’Amélioration du Maïs et du Blé il y a dix ans dans un système bas-intrant avec pour culture principale le maïs. Nous avons pu mesurer les stocks de carbone du sol des différentes pratiques, seules ou associées : des champs avec du travail du sol, des champs sans travail du sol, avec ou sans résidu de culture du maïs (paillis), et avec ou sans rotation avec le niébé, une légumineuse.
Encore une fois, les résultats montrent que le non-travail du sol seul ne peut pas grand chose, il induit même une légère perte de carbone du sol par rapport à un travail du sol. Cela est expliqué sur ce site par la plus forte compaction du sol quand celui-ci n’est pas travaillé, les racines donc ont du mal à se développer. De plus, la pluie pénètre moins bien et ruisselle sur le sol, ce qui entraîne des stress hydriques sur le maïs. Au final, le maïs se développe beaucoup moins bien dans ces systèmes, il y a donc moins d’apport de carbone au sol par les racines, ce qui se traduit par une perte de carbone des sols.
En revanche, les champs sans travail du sol avec un paillis de résidus de culture de maïs de la saison précédente et une rotation des cultures permettent eux d’augmenter les stocks de carbone, avec, cependant, un effet limité à l’horizon de surface. On observe cependant une augmentation nette du stock de carbone car aucune perte de carbone en profondeur n’a été observée.
Quels obstacles au développement de ces pratiques ?
Si ces résultats sont prometteurs, ces pratiques ne sont pour autant pas toujours faciles à mettre en place. Au Zimbabwe, par exemple, une contrainte majeure apparaît. Les systèmes agricoles sont des systèmes de polyculture-élevage à bas-intrant (peu de fertilisation minérale, peu ou pas de mécanisation). À la récolte, seuls les épis de maïs sont récoltés, à la main, et les tiges de maïs restent debout dans le champ. Celles-ci serviront de nourriture au bétail pendant la saison sèche où les vaches viennent pâturer directement dans les champs, après avoir vagabondé dans les forêts et zones communales pendant la saison humide.
Il y a donc une compétition d’usage pour les résidus de maïs, pour nourrir le bétail ou pour couvrir les sols. Certains agriculteurs installent des clôtures afin que le bétail ne vienne pas manger les résidus durant la saison sèche, ce qui a un coût. D’autres les récoltent et les entreposent en hauteur, à l’abri des bêtes, et apportent le paillis à l’approche de la saison humide. Cela suppose toute une organisation, du temps et de l’énergie supplémentaires. Dans les deux cas, il faut également trouver une source d’alimentation alternative pour le bétail.
Sur ces terrains comme sur d’autres, l’intérêt de ces pratiques pour les agriculteurs ne réside donc pas dans la séquestration de carbone dans les sols et de son impact sur l’atténuation du changement climatique. Ces techniques sont surtout plébiscitées pour leur impact positif sur la fertilité des sols et la productivité des cultures qui en découle, en réduisant le risque d’érosion, en améliorant la disponibilité des nutriments mais aussi en permettant de s’adapter au changement climatique à travers par exemple une meilleure conservation de l’eau. Ces bénéfices sont cruciaux et bien souvent prioritaires pour les agriculteurs du Sud Global, qui sont parmi les plus impactés par le changement climatique.
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