Il s’agit d’une glycoprotéine hydrophobe tolérant la chaleur que l’on retrouve à la surface des spores et des mycéliums mycorhiziens. La production de cette substance atteint son maximum chez les mycéliums sénescents. Cette substance à décomposition lente comporterait le tiers du carbone séquestré dans les sols de planète. Sa principale fonction porte sur la stabilisation des agrégats, à la façon d’une colle regroupant l’argile, le limon et le sable fin, avec des effets majeurs sur les propriétés physiques des sols. Ce grumelage assure une meilleure pénétration de l’eau, réduisant les écoulements de surface, de meilleurs échanges gazeux et une rétention de l’eau et des minéraux, notamment le potassium. On peut dire que la glomaline est très étroitement liée à la fertilité des sols. On peut observer la glomaline par immunofluorescence sur les mycéliums, les spores et les agrégats de sol.
Malgré l’utilisation généralisée du glyphosate pour lutter contre les mauvaises herbes en agriculture, des questions demeurent quant à l’effet de l’herbicide sur les communautés microbiennes du sol. La littérature scientifique existante contient des résultats contradictoires, allant de l’absence d’effet observable du glyphosate à l’enrichissement en agents pathogènes agricoles tels que
Fusarium spp. Nous avons mené une étude approfondie sur le terrain pour comparer les communautés microbiennes présentes sur les racines des plantes ayant reçu une application foliaire de glyphosate avec celles des plantes adjacentes qui n’en ont pas reçu. L’étude de deux ans a été menée à Beltsville, MD, et Stoneville, MS, avec des cultures de maïs et de soja cultivées dans divers systèmes agricoles biologiques et conventionnels. En séquençant des amplicons de métabarcodes environnementaux, les communautés procaryotes et fongiques ont été décrites, ainsi que les propriétés chimiques et physiques du sol. Des sections de racines de maïs et de soja ont été étalées pour détecter la présence d’agents pathogènes végétaux. La géographie, le système agricole et la saison étaient des facteurs importants déterminant la composition des communautés fongiques et procaryotes. Les parcelles traitées au glyphosate ne différaient pas des parcelles non traitées en termes de composition globale de la communauté microbienne après contrôle des autres facteurs. Nous n’avons pas détecté d’effet du traitement au glyphosate sur l’abondance relative d’organismes tels que
Fusarium spp.
IMPORTANCE Accroître l’efficacité des systèmes de production alimentaire tout en réduisant les effets négatifs sur l’environnement reste un défi sociétal clé pour répondre avec succès aux besoins d’une population mondiale croissante. L’herbicide glyphosate est devenu un composant presque omniprésent de la production agricole à travers le monde, permettant une adoption croissante de l’agriculture sans labour. Malgré cette utilisation généralisée, de nombreux débats subsistent sur les conséquences de l’exposition au glyphosate. Dans cet article, nous examinons l’effet du glyphosate sur les communautés microbiennes du sol associées aux racines des cultures résistantes au glyphosate. À l’aide de techniques de métabarcoding, nous avons évalué les communautés procaryotes et fongiques à partir d’échantillons de sols agricoles (
n = 768). Aucun effet du glyphosate n’a été constaté sur les communautés microbiennes du sol associées aux variétés de maïs et de soja résistantes au glyphosate dans divers systèmes agricoles.
INTRODUCTION
Les microbes associés aux cultures agricoles affectent de multiples dimensions de la santé des plantes. Ils peuvent jouer des rôles importants liés à la physiologie des plantes, tels que l’acquisition de nutriments (
3 ), en plus d’aider à la défense contre les facteurs de stress biotiques (
4 ) ou d’agir en tant qu’agents pathogènes importants. Malgré cette importance pour la santé des plantes, ce n’est que récemment que la gestion de la diversité microbienne est considérée comme une possibilité réaliste d’augmentation durable de la productivité des cultures nécessaire pour répondre à la demande alimentaire face à la croissance de la population humaine et au changement climatique (
5 – 7 ). L’intensification de l’agriculture moderne a été motivée par l’utilisation de pesticides, d’engrais et d’autres amendements connus pour affecter les communautés microbiennes du sol (
8 ). Cependant, de nombreuses études ne disposent pas de la réplication spatiale et temporelle nécessaire à la rigueur statistique (
9 ). Une meilleure compréhension de la façon dont les systèmes agricoles (y compris les cultures) et la géographie interagissent pour façonner les communautés microbiennes est nécessaire afin de tirer parti des microbiomes agricoles pour la sécurité alimentaire (
10 ).L’introduction de cultures génétiquement modifiées résistantes au glyphosate (GR) a transformé les agroécosystèmes dans une grande partie du monde en augmentant l’adoption d’une agriculture sans labour et avec un labour réduit où les mauvaises herbes sont contrôlées chimiquement (
12 ). Les systèmes agricoles sans labour améliorent la structure du sol et la rétention des éléments nutritifs en réduisant l’érosion tout en réduisant les dépenses et la consommation de combustibles fossiles associés au fonctionnement des machines. Les communautés microbiennes dans les sols sans labour sont généralement plus diversifiées que celles dans les systèmes labourés en raison de l’augmentation de l’hétérogénéité des niches (
14 ).Le glyphosate interrompt la voie de biosynthèse du shikimate (
15 ), responsable de la production d’acides aminés aromatiques et d’autres composants clés du métabolisme cellulaire. La voie shikimate se retrouve chez les bactéries, les champignons, les algues, les plantes et certains protozoaires, mais pas chez les animaux. Le glyphosate se lie de manière compétitive à l’enzyme 5-énolpyruvylshikimate 3-phosphate synthase (EPSPS) par rapport au phosphoénolpyruvate, et il est mortel pour la plupart des espèces de plantes et une grande proportion de champignons (
16 ). Cependant, certains microbes sont résistants au glyphosate en raison du métabolisme rapide du glyphosate ou d’une forme GR du gène codant pour l’EPSPS (
17 ). Une fois cette voie de biosynthèse bloquée, les plantes meurent à cause d’une perturbation métabolique. Même à des taux d’application sublétaux, le glyphosate peut affaiblir suffisamment les défenses pathogènes d’une plante pour que les agents pathogènes puissent infecter et tuer la plante (
19 ). En l’absence d’agent pathogène, la plante peut avoir un aspect rabougri pendant quelques semaines, puis se rétablir.Le glyphosate est un herbicide appliqué foliaire qui se déplace rapidement du feuillage vers le reste de la plante, y compris les racines (
20 ). Les plantes peuvent exsuder du glyphosate de leurs racines dans les 24 heures suivant l’application foliaire (
22 ). Le glyphosate se lie fortement à certains composants du sol, étant presque immobilisé dans la plupart des types de sol (
23 ). Sa liaison étroite avec le sol contribue à sa faible phytotoxicité pour les plantes en tant qu’herbicide appliqué au sol. L’exsudation épisodique de glyphosate par les racines peut avoir des effets indirects sur la communauté microbienne du sol, et ces changements peuvent être importants pour la durabilité à long terme des agroécosystèmes. Cependant, les changements dans la communauté microbienne sont difficiles à détecter étant donné les effets simultanés de la saisonnalité, de l’évolution des espèces cultivées et du type de sol.Bien que l’agriculture sans labour présente des avantages évidents, les rapports diffèrent quant à l’effet du glyphosate sur la diversité microbienne. Des inquiétudes ont été soulevées concernant l’augmentation des charges pathogènes et la suppression des organismes bénéfiques associées à l’utilisation du glyphosate (
25 ). Il existe plusieurs mécanismes par lesquels le glyphosate pourrait enrichir le sol en agents pathogènes des plantes, comme suit : (i) les agents pathogènes pourraient attaquer les mauvaises herbes sensibles au glyphosate qui succombent à l’herbicide, dont la biomasse mourante agit alors comme refuge pour une infestation ultérieure des cultures (pont vert ); (ii) les agents pathogènes pourraient « prendre pied » dans une plante résistante au glyphosate en raison d’une réponse immunitaire réduite due à des altérations de la voie du shikimate, entraînant une infection non mortelle tout en permettant à l’agent pathogène de se propager ; et (iii) l’élimination des taxons microbiens sensibles pourrait également entraîner une réduction de la concurrence pour l’espace des niches racinaires, permettant ainsi aux agents pathogènes d’accéder aux tissus végétaux. Un examen de toutes les cultures GR par Hammerschmidt (
19 ) a déterminé qu’il n’existe aucune preuve concluante que le glyphosate augmente la sensibilité des cultures GR aux maladies. Une autre étude (
26 ) remet en question cette évaluation. Plusieurs études ont observé que les betteraves GR et le soja présentent une sensibilité accrue aux agents pathogènes lorsque le glyphosate est appliqué aux doses recommandées (
26 – 28 ). Une étude n’a révélé aucun effet du glyphosate sur l’induction de maladies chez les betteraves GR jusqu’à ce que les taux d’application normaux au champ soient dépassés d’un ordre de grandeur (
29 ). Cependant, d’autres études sur les cultures GR n’ont trouvé aucune influence du glyphosate sur la maladie (
30 ) et même quelques cas d’activité fongicide du glyphosate contre certains agents pathogènes des plantes, en particulier les rouilles (examiné par Duke [
31 ]).Deux études clés ont soutenu l’hypothèse de l’enrichissement en agents pathogènes en glyphosate, révélant sur de longues périodes d’étude que le glyphosate augmente de manière répétée le taux de colonisation des cultures par
Fusarium spp. (présumées être des souches pathogènes) tout en diminuant l’abondance de bactéries fluorescentes
Pseudomonas (considérées comme des organismes bénéfiques putatifs) dans le sol (
28 ). Ces études sont souvent citées comme preuve concluante que l’utilisation à long terme du glyphosate augmente la charge pathogène et diminue l’abondance des bactéries favorisant la croissance dans les sols. Les deux études ont appliqué une méthodologie basée sur la culture pour quantifier ces groupes microbiens, avec une analyse moléculaire de la région d’espacement transcrite interne (ITS) ribosomale pour les champignons. Les études utilisant une méthodologie sans culture pour caractériser les communautés microbiennes n’ont pas réussi à détecter des effets substantiels du glyphosate sur l’abondance des agents pathogènes (
33 ). Les systèmes agricoles, les facteurs pédologiques, les variétés de cultures et l’historique d’utilisation du glyphosate peuvent tous avoir un impact sur le comportement du glyphosate et son interaction avec les microbiomes des cultures et du sol (
34 ) et doivent être inclus dans la conception expérimentale.Nous avons mené deux études à l’échelle du terrain pour déterminer les effets du glyphosate sur le microbiome du sol et la santé des plantes pour les variétés de maïs et de soja GR, testant l’hypothèse selon laquelle le glyphosate modifie la composition du microbiome du sol selon différents types de sol, cultures, moments d’échantillonnage, et les systèmes agricoles. De plus, nous avons testé l’hypothèse selon laquelle
Fusarium sp. l’abondance des séquences ou les nombres cultivables augmenteraient en raison du traitement au glyphosate. Notre étude comprenait six systèmes agricoles étudiés sur deux ans, représentant diverses pratiques agricoles mises en œuvre dans des fermes en activité. Notre étude a ciblé à la fois les microbiomes naïfs du sol qui n’avaient pas été exposés au glyphosate et ceux exposés au glyphosate chaque année. Le séquençage à haut débit a été utilisé pour générer des profils génétiques d’ARNr 16S bactériens et archéens et des profils ITS ribosomiques nucléaires fongiques.
RÉSULTATS
Résumé de la diversité fongique et procaryote sur tous les sites.
À partir de l’analyse de séquençage, un total de 68 964 variantes uniques de séquence d’amplicons fongiques et 72 454 procaryotes uniques (ASV) ont été identifiées dans tous les échantillons. Beltsville, MD, et Stoneville, MS, partageaient 13 964 taxons procaryotes et 5 740 taxons fongiques. Stoneville présentait respectivement 62 985 et 29 780 ASV procaryotes et fongiques. Beltsville présentait respectivement 41 538 et 44 924 ASV procaryotes et fongiques uniques. La diversité fongique était plus élevée à Beltsville qu’à Stoneville, à l’exception des mesures de diversité de Shannon et Simpson pour Org3 (voir la description des rotations sur le terrain dans Matériels et méthodes) (
Fig. 1A ). À l’inverse, la diversité procaryote était plus grande à Stoneville qu’à Beltsville dans toutes les mesures (
FIG 1 Résumé de la diversité des espèces et des structures des communautés bactériennes et fongiques pour tous les échantillons de sol de Beltsville, MD et Stoneville, MS ( n = 768). (A) Estimations de la diversité des espèces pour les champignons dans tous les systèmes agricoles. (B) Diversité des espèces pour les procaryotes dans tous les systèmes agricoles. (C) Analyse de correspondance sans tendance (DCA) de la dissimilarité de Bray-Curtis pour les communautés fongiques de tous les échantillons après transformation de l’abondance relative des comptes totaux. (D) DCA de la dissimilarité de Bray-Curtis pour les communautés procaryotes de tous les échantillons après transformation de l’abondance relative des décomptes totaux.
L’analyse des correspondances sans tendance a montré que les communautés de Beltsville et de Stoneville étaient distinctes (
D ). L’analyse de variance multivariée permutationnelle (PERMANOVA) de l’abondance relative des champignons et des procaryotes a révélé que l’emplacement était le facteur le plus significatif expliquant les différences dans les communautés fongiques et procaryotes du sol (
P = 0,001 dans les deux cas ;
R 2 fongique = 0,19,
R 2 procaryote = 0,16 ; voir le tableau S1 dans le matériel supplémentaire). Les différences entre les communautés microbiennes de Stoneville et de Beltsville étaient dues à des différences dans les facteurs édaphiques. Les caractéristiques chimiques du sol différaient entre les deux emplacements (analyse de discrimination canonique,
P < 0,001,
R 2 = 0,99) et entre les systèmes agricoles (analyse de discrimination canonique,
P < 0,001,
R 2 = 0,99). Le sol de Stoneville avait un pH et des cations As et Sr significativement plus élevés (analyse de variance [ANOVA],
P < 0,001), tandis que le sol de Beltsville contenait significativement plus de P, Pb, S, Fe et de matière organique (MO) (ANOVA ,
P < 0,001). Les ordinations d’échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS) de la dissimilarité de Bray-Curtis pour la chimie du sol entre les emplacements et les systèmes agricoles sont présentées à la
Fig . Pour augmenter la puissance de détection des effets locaux du traitement au glyphosate, nous avons analysé les cultures (maïs par rapport au soja) séparément au sein de chaque emplacement (Beltsville par rapport à Stoneville).FIGURE 2
FIG 2 Ordre d’échelle multidimensionnel non métrique de la dissimilarité de Bray-Curtis pour la chimie du sol des sites examinés dans cette étude. Les flèches indiquent les vecteurs des différentes composantes de la composition du sol.
Structure de la communauté fongique et réponse au glyphosate.
Le système agricole était le principal facteur de structure de la communauté fongique, quelle que soit la culture (
R 2 = 0,23). L’année d’échantillonnage était également significative mais expliquait moins de variance que le système agricole de Beltsville (maïs,
P = 0,001,
R 2 = 0,046 ; soja,
P = 0,001,
R 2 = 0,043) et de Stoneville (maïs,
P = 0,001 ). ,
R 2 = 0,051 ; soja,
P = 0,001,
R 2 = 0,052). L’identité taxonomique de la diversité fongique est résumée au niveau de l’ordre sur
la figure 4 (voir également les figures S1 et S5 dans le matériel supplémentaire). Les différences entre les systèmes sont réparties le long de l’axe 1 des graphiques d’analyse des correspondances canoniques (ACC), et les différences liées à l’année sont reflétées dans la répartition le long de l’axe 2 sur
la figure 3 . Aucune interaction significative n’a été notée entre la date d’échantillonnage et le traitement au glyphosate (
P = 0,488 et 0,296 pour le maïs et le soja, respectivement). Les partitions de la rhizosphère (proches et lointaines) n’étaient pas non plus significativement différentes (tableau S1) pour n’importe quelle culture ou emplacement. Les tests de rapport de vraisemblance de l’abondance des taxons dans DESeq2 n’ont également révélé aucune augmentation significative du pouvoir explicatif d’un modèle contenant l’interaction date d’échantillonnage-traitement au glyphosate pour tout taxon, quelle que soit la culture ou le système agricole (Tableaux S4 et S5).FIGURE 3
FIG 3 Analyses canoniques de correspondance (ACC) des communautés fongiques du sol à Beltsville, MD, et Stoneville, MS, réparties par culture. Les données ont été stabilisées en variance avec une transformation binomiale négative dans DESeq2. (A) Parcelles de maïs de Beltsville. (B) Parcelles de soja de Beltsville. (C) Parcelles de maïs de Stoneville. (D) Parcelles de soja Stoneville.
FIGURE 4
FIG. 4 Abondances proportionnelles des communautés fongiques du sol à Beltsville, MD et Stoneville, MS, réparties par culture à partir des données de la Fig. 3 . Taxons dont l’abondance est inférieure à 1 % exclus. Des parcelles avec tous les taxons inclus peuvent être trouvées sur la figure S1 dans le matériel supplémentaire et 5. (A) Parcelles de maïs de Beltsville. (B) Parcelles de soja de Beltsville. (C) Parcelles de maïs de Stoneville. (D) Parcelles de soja Stoneville.
Structure de la communauté procaryote et réponse au glyphosate.
Le système agricole était également significatif pour la structure de la communauté procaryote (
R 2 = 0,16). Le terme annuel expliquait une variance plus faible que le système agricole de Beltsville (maïs,
P = 0,001,
R 2 = 0,096 ; soja,
P = 0,001,
R 2 = 0,086) et de Stoneville (maïs,
P = 0,001,
R 2 = 0,051 ; soja,
P = 0,001,
R 2 = 0,069). Les différences entre les systèmes sont réparties le long de l’axe 1 des parcelles CCA, et les différences liées à l’année sont reflétées dans la répartition le long de l’axe 2 de
la figure 5 . L’identité taxonomique de la diversité procaryote est résumée au niveau de l’ordre sur
les figures 6 , S6 et S10. L’interaction entre le glyphosate et la date d’échantillonnage n’était significative pour aucune des deux cultures (tableau S1). Les tests de rapport de vraisemblance de l’abondance des taxons dans DESeq2 indiquent que l’interaction date d’échantillonnage-traitement au glyphosate n’a pas augmenté de manière significative le pouvoir explicatif du modèle pour aucun taxon, quel que soit la culture ou le système agricole (Tableaux S6 et S7).FIGURE 5
FIG 5 Analyses de correspondance canonique (ACC) des communautés procaryotes du sol à Beltsville, MD, et Stoneville, MS, réparties par culture. Les données ont été stabilisées en variance avec une transformation binomiale négative dans DESeq2. (A) Parcelles de maïs de Beltsville. (B) Parcelles de soja de Beltsville. (C) Parcelles de maïs de Stoneville. (D) Parcelles de soja Stoneville.
FIGURE 6
FIG. 6 Abondances proportionnelles des communautés procaryotes du sol à Beltsville, MD, et Stoneville, MS, réparties par culture à partir des données de la Fig . Les barres ne totalisent pas 1 car les taxons dont l’abondance est inférieure à 1% sont exclus, ce qui peut provoquer l’apparition de taxons manquants parmi les traitements. Des parcelles avec tous les taxons inclus peuvent être trouvées sur les figures S6 et S10. (A) Parcelles de maïs de Beltsville. (B) Parcelles de soja de Beltsville. (C) Parcelles de maïs de Stoneville. (D) Parcelles de soja Stoneville.
Différences de richesse communautaire entre les échantillons avant et après pulvérisation.
Les tests de classement signés de Wilcoxon ont montré plusieurs cas où la diversité des espèces différait de manière significative entre les dates d’échantillonnage avant et après pulvérisation (
Fig. 7 et tableaux S2 et S3); cependant, des différences ont été observées dans les traitements par pulvérisation et sans pulvérisation pour la plupart des combinaisons de systèmes de culture, ce qui indique qu’il s’agit d’un effet saisonnier et non dû à l’exposition au glyphosate. À Beltsville, la réponse du maïs et du soja différait selon les deux dates. La diversité des procaryotes pour le maïs dans chaque système agricole de Beltsville était significativement différente entre les deux dates. Cette tendance a également été observée, mais dans une moindre mesure, dans les communautés fongiques. La moitié des traitements différaient significativement pour les traitements par pulvérisation et sans pulvérisation. Les communautés fongiques ne différaient pas selon les saisons dans les parcelles de soja de Beltsville, et la diversité des espèces fongiques n’était pas affectée par la date d’échantillonnage du maïs et du soja dans les échantillons de Stoneville.FIGURE 7
FIG 7 Modification de la diversité des données raréfiées de Shannon selon les dates d’échantillonnage dans les traitements sans pulvérisation et par pulvérisation. Les astérisques sur chaque parcelle correspondent aux valeurs P brutes (*) et au taux de fausses découvertes corrigées (**) inférieures à 0,05 d’après le test de rang signé de Wilcoxon des différences entre les dates. Les années sont regroupées bien que représentées graphiquement séparément. Les points rouges représentent la diversité moyenne. (A) Diversité fongique de Shannon dans le maïs. (B) Diversité procaryote de Shannon dans le maïs. (C) Diversité fongique de Shannon dans le soja. (D) Diversité procaryote de Shannon dans le soja.
Quantification des UFC de Fusarium .
Le criblage des endophytes racinaires a nécessité l’analyse de plus de 6 100 segments de racines et a identifié plus de 2 400 colonies fongiques. Un nombre significativement plus élevé d’UFC ont été observés en 2013 qu’en 2014 à l’emplacement de Beltsville (
P < 0,0003), mais aucune différence dans le nombre d’UFC n’a été observée entre les années à l’emplacement de Stoneville. Un total de 384 morphotypes typiques ont été séquencés par amplicon ITS, ce qui a donné les 8 taxons dominants identifiés suivants :
Fusarium ,
Macrophomina ,
Alternaria ,
Cladosporium ,
Penicillium ,
Zygomycota ,
Trichoderma et
Epicoccum . Il n’y a aucune différence significative dans les UFC
de Fusarium observées entre les traitements par pulvérisation et sans pulvérisation de glyphosate pour le maïs ou le soja (ANOVA,
P < 0,07). Bien que la valeur
P soit proche du seuil de signification, la variance autour des moyennes ne montre aucune tendance détectable dans les données (
FIG 8 Abondance des isolats de Fusarium ± écart type. (A) Racines de maïs. (B) Racines de soja. Sites du Mississippi et du Maryland analysés séparément avec ANOVA. Les couleurs suivent celles utilisées sur les figures 3 et 4 .
Rendements de maïs et de soja.
Il n’y avait aucune différence significative dans le rendement du maïs selon les systèmes ou entre les traitements d’application de glyphosate pour 2013 ou 2014 (
Tableau 1 ). Les rendements du maïs et du soja dans cette étude ont déjà été publiés (
36 ). Les rendements du maïs n’étaient pas significativement différents des moyennes du comté du MD pour tous les systèmes, avec une moyenne parmi les systèmes de 9 339 kg ha
−1 . En 2013, une erreur s’est produite lors de l’utilisation de la moissonneuse-batteuse pour petites parcelles et les haricots récoltés à partir de différentes répétitions ont été mélangés, rendant les données inutilisables. En 2014, les rendements du soja étaient similaires aux moyennes du comté avec une moyenne de 2 327 kg ha
−1 . Il n’y avait pas de différence significative de rendement entre les systèmes agricoles et aucun effet du traitement au glyphosate sur le rendement (
Tableau 1 ).TABLEAU 1TABLEAU 1 Rendement du maïs et du soja Maryland pour les parcelles traitées ou non au glyphosate en culture ciselée, sans labour, en rotation biologique de 3 ans ou en rotation biologique de 6 ans a
Année
Recadrer
Philosophie de gestion
Travail du sol primaire
Rendement en traitement au glyphosate (kg ha −1 ) b
Vaporisateur
Pas de pulvérisation
2013
Maïs
Conventionnel
Ciseau jusqu’à
8 848
9 536
Conventionnel
Non jusqu’à
9 141
9 780
Biologique 3 ans
Charrue à versoir
7 634
9 210
Biologique 6 ans
Charrue à versoir
8 510
8 832
Soja
Conventionnel
Ciseau jusqu’à
–
–
Conventionnel
Non jusqu’à
–
–
Biologique 3 ans
Charrue à versoir
–
–
Biologique 6 ans
Charrue à versoir
–
–
2014
Maïs
Conventionnel
Ciseau jusqu’à
8 967
9 798
Conventionnel
Non jusqu’à
11 123
10 757
Biologique 3 ans
Charrue à versoir
9 497
10 225
Biologique 6 ans
Charrue à versoir
8 185
7 627
Soja
Conventionnel
Ciseau jusqu’à
2 160
2 438
Conventionnel
Non jusqu’à
2 016
2 264
Biologique 3 ans
Charrue à versoir
2 907
2 315
Biologique 6 ans
Charrue à versoir
2 733
2 290
unLa comparaison des moyennes a été calculée au sein de chaque système pour le génotype résistant au glyphosate, traité ou non avec le glyphosate.
bAucune différence significative n’a été constatée entre les parcelles traitées ou non au glyphosate au sein de chaque système en 2014. –, en 2013, une erreur de récolte des parcelles a entraîné un mélange de parcelles traitées et non traitées, rendant ainsi les données de rendement inutilisables.
DISCUSSION
Les structures des communautés procaryotes et fongiques entre les systèmes agricoles et entre les dates d’échantillonnage n’étaient pas influencées par l’utilisation du glyphosate. Au lieu de cela, le travail du sol et d’autres différences entre les systèmes agricoles semblent être les principaux facteurs déterminants de la structure du microbiome du sol (
5 ). Par exemple, même si tous les champs de Beltsville étaient sous gestion sans labour jusqu’en 1996, les différences de gestion depuis lors sont des indicateurs importants de la structure actuelle de la communauté microbienne. Les systèmes biologiques ont montré une augmentation des champignons de l’ordre des Pezizales (
B ), probablement une réponse des taxons saprobes à l’ajout de litière de volaille dans ces parcelles. L’histoire de l’utilisation des terres à Stoneville différait considérablement d’un système à l’autre, un système étant soumis à une gestion agricole sans labour avec un historique d’application de glyphosate depuis 15 ans et l’autre étant une monoculture de cogongrass sans historique d’exposition au glyphosate. Les différences entre les communautés fongiques dans les parcelles de Stoneville semblent être dues à des proportions changeantes, avec quelques ordres d’abondance supérieure à 5 % présents dans un système alors qu’ils sont absents dans l’autre (
D ).L’héritage de la gestion agricole a déplacé les communautés procaryotes entre les systèmes du Maryland et du Mississippi. L’histoire de la gestion sans labour semble avoir modifié la structure de la communauté microbienne par rapport au labour conventionnel et aux traitements biologiques. Par exemple, les acidobactéries ont été détectées, bien qu’à des niveaux relatifs faibles, dans les proportions les plus élevées dans les systèmes de culture sans labour ayant au moins 15 ans d’expérience. Les acidobactéries réagissent positivement aux nitrates présents dans le sol et il a été démontré qu’elles produisent l’hormone de croissance des plantes, l’acide indole acétique (IAA), qui peut favoriser la croissance des racines des plantes (
Chloroflexi était l’un des taxons les plus réactifs aux changements dans les systèmes agricoles. Un taxon peu connu, les
Ktedonobacteria , a également montré une réponse différentielle aux traitements au niveau du système. Les membres de ce groupe semblent être sensibles au pH, occupent un large éventail d’environnements et sont génétiquement similaires aux
Chloroflexi (
39 ). Les résultats pour les taxons procaryotes et fongiques étudiés dans cette étude sont cohérents avec les différences de systèmes agricoles observées dans d’autres dimensions des écosystèmes du sol à Beltsville, y compris les communautés de nématodes du sol (
40 ), les concentrations de MO et de P dans le sol, les émissions de gaz à effet de serre et les coûts énergétiques totaux. du système agricole (
41 – 43 ).L’absence d’effets du glyphosate dans des communautés de sol auparavant naïves suggère que les taux d’application typiques de glyphosate ne modifient pas la communauté microbienne globale lors de la résolution des taxons récupérés dans notre étude. La littérature existante suggère que la plupart des communautés microbiennes sont susceptibles d’être perturbées, bien que les préjugés contre la déclaration de l’absence d’effets du traitement pourraient affecter ce point de vue (
44 ). Dans la présente étude, la résilience au glyphosate pourrait être liée à plusieurs facteurs. Certaines espèces procaryotes et fongiques sont connues pour métaboliser le glyphosate, et la présence de ces organismes peut protéger les espèces sensibles (
46 ). Les études rapportant les effets du glyphosate sur les microbes du sol utilisent souvent des concentrations d’herbicide plus élevées que le taux approuvé, ce qui peut submerger le tampon des membres résistants. Le glyphosate est fortement lié aux composants du sol (
23 ), mais on ne sait pas comment cela affecte sa biodisponibilité pour les microbes du sol. Néanmoins, sa demi-vie dans les sols à climat tempéré est en moyenne d’environ 30 jours (
47 ). Des effets dépendants de la concentration du glyphosate sur la respiration microbienne et la biomasse du sol ont été rapportés et sont cohérents avec les rapports sur d’autres produits agrochimiques, ne montrant que des effets transitoires aux taux d’application recommandés (
48 ).Des études en serre avec du blé GR cultivé dans des sols de tout le nord-ouest du Pacifique n’ont révélé que des effets mineurs du glyphosate sur les communautés microbiennes, et l’emplacement déterminé était un facteur majeur de la structure de la communauté microbienne du sol (
33 ). Bien que ces études aient détecté de légers effets du glyphosate sur les communautés microbiennes, le glyphosate a été appliqué à deux fois la dose recommandée, augmentant ainsi la probabilité que la communauté microbienne subisse un effet détectable. Cette différence méthodologique peut expliquer la détection d’un effet sur l’abondance de certains taxons après exposition au glyphosate pour le blé cultivé en serre, alors qu’aucun n’a été détecté dans notre étude. Cela renforce la confiance dans notre conclusion selon laquelle le glyphosate a un effet minimal sur la communauté microbienne lorsqu’il est appliqué au taux recommandé.La diversité des communautés a changé au cours de la saison de croissance, quelle que soit l’application de glyphosate (
Fig. 7 ). Ces résultats sont similaires à ceux de Hart et al. (
49 ) qui ont cultivé du maïs GR et son isoline génétiquement proche avec et sans application de glyphosate pendant une saison au Canada. En utilisant le polymorphisme de longueur des fragments de restriction terminaux (TRFLP) pour comparer les communautés microbiennes, ils ont également montré des changements dans la diversité des communautés microbiennes au fil du temps, mais pas en relation avec le glyphosate.Des travaux antérieurs basés sur la culture ont révélé que l’abondance
de Fusarium augmentait et celle
de Pseudomonas diminuait avec l’utilisation de glyphosate (
Fusarium spp. étaient présumés pathogènes, tandis que
Pseudomonas spp. étaient présumés être des symbiotes. Notre métabarcodage n’a détecté aucun effet du glyphosate sur l’abondance de
Fusarium ou
de Pseudomonas sp. (voir le matériel supplémentaire).Il est important de noter que les gènes d’ARNr ITS et 16S ne parviennent pas à résoudre les classifications au niveau des espèces pour certains groupes (
Metarhizium connues pour être présentes sur le site du Maryland (
53 ) n’étaient pas représentées dans les échantillons de cette étude. Très probablement, des agents pathogènes des plantes ont été omis dans cette étude. Cependant, les espèces pathogènes contribuent à l’abondance relative de leur OTU constitutive et nous n’avons détecté aucun changement dans les abondances relatives de
Fusarium sp.,
Alternaria sp. ou
Macrophomina sp. Les OTU augmentent en raison de l’application de glyphosate (voir le matériel supplémentaire). Bien que
Pseudomonas spp. sont souvent considérés comme intrinsèquement bénéfiques, il existe au moins quelques agents pathogènes confirmés (
51 ) et le type de fonction bénéfique peut différer considérablement selon les souches. Quoi qu’il en soit, comme pour les champignons, aucun
Pseudomonas spp. la prévalence a changé à la suite du traitement au glyphosate.Nous n’avons également constaté aucune réduction du rendement par l’application de glyphosate sur le maïs GR ou le soja GR dans les champs ayant une longue histoire d’utilisation du glyphosate ou sans historique d’utilisation du glyphosate (
Tableau 1 ). Dans une étude similaire portant sur le maïs sucré GR, il y a même eu une légère augmentation du rendement associée à l’application de glyphosate (
54 ). Cela pourrait être dû à l’hormèse, où des doses non phytotoxiques de glyphosate stimulent la croissance des plantes (
55 ). L’absence d’effets sur les rendements concorde avec l’absence d’effets néfastes substantiels sur les microbes de la rhizosphère.Le glyphosate est l’herbicide le plus utilisé dans le monde et les cultures GR sont les cultures transgéniques les plus utilisées (
11 ). Aux États-Unis, plus de 90 % des terres agricoles cultivées en soja, coton, betterave sucrière et maïs sont plantées en cultivars GR (
56 ). En 2014, les cultures GR ont reçu 88 % du glyphosate utilisé dans l’agriculture américaine. L’adoption du soja GR et l’utilisation intensive de glyphosate qui en découle en Argentine et au Brésil ont suivi une tendance similaire à celle des États-Unis (
11 ). Bien que les rendements du maïs et du soja aux États-Unis continuent d’augmenter à peu près aux mêmes rythmes qu’avant l’introduction des cultures GR (
57 ), une quantité importante de littérature suggère que le glyphosate devrait compromettre les cultures GR en modifiant négativement les populations de microbes du sol (voir, par exemple). , références
24 à 26 ). Cependant, bon nombre des études soutenant ce point de vue n’ont pas été menées dans des situations agricoles réalistes. Par exemple, l’une des études citées comme preuve des forts effets du glyphosate sur les microbes associés aux plantes a été réalisée dans une serre sur des plantes cultivées en culture hydroponique (
58 ). Relativement peu d’études ont étudié l’effet du glyphosate sur les communautés microbiennes du sol dans les systèmes agricoles avec ou sans héritage d’application de glyphosate. Les travaux décrits dans le présent article apportent une contribution importante à la détermination de l’effet du glyphosate sur les communautés procaryotes et fongiques du sol, car il s’agit d’une étude bien reproduite (dans le temps et dans l’espace) sur deux sites géographiquement séparés dans des systèmes agricoles réalistes avec des antécédents documentés d’utilisation du glyphosate. Le fait qu’il n’y ait aucun changement dû au glyphosate, associé à une tendance vers une plus grande diversité d’espèces dans les parcelles sans labour, suggère que cette pratique de gestion largement utilisée ne risque pas d’altérer les communautés microbiennes du sol de manière négative.
MATÉRIELS ET MÉTHODES
Conditions de terrain et conception expérimentale.
L’étude a été menée en 2013 et 2014 sur deux sites du Département américain de l’agriculture, du Service de recherche agricole (USDA-ARS), au Laboratoire des systèmes agricoles durables de Beltsville, dans le Maryland, et à l’Unité de recherche sur les systèmes de production végétale à Stoneville, MS (
Tableau 2 ). .TABLEAU 2TABLEAU 2 Description des systèmes agricoles représentés dans les expériences sur le terrain à Beltsville, MD, et Stoneville, MS, en 2013 et 2014a
Emplacement
Philosophie de gestion
Travail du sol primaire
Histoire du glyphosate
Nom du système agricole
Beltsville
Conventionnel
Ciseau jusqu’à
Oui
CT
Conventionnel
Non jusqu’à
Oui
NT
Rotation biologique de 3 ans
Charrue à versoir
Non
Organisation_3
Rotation biologique de 6 ans
Charrue à versoir
Non
Organisation_6
Pierreville
Conventionnel
Non jusqu’à
Oui
NT_15 ans
Conventionnel
Non jusqu’à
Non
NT_Aucun
unChaque système agricole était représenté par du maïs et du soja résistants au glyphosate (GR), et chacun n’était pas traité ou traité au glyphosate à raison de 0,87 kg ha
−1 .Le site de Beltsville est géré dans le cadre d’un site de recherche agroécologique à long terme de l’USDA qui comprend des systèmes agricoles typiques de la région médio-atlantique décrits précédemment (
59 ). Nous avons mené l’étude dans deux systèmes agricoles conventionnels, dont un utilisant une charrue chisel pour le labour primaire (CT) et un autre en gestion sans labour (NT). Ces deux systèmes s’appuient sur des engrais minéraux, des herbicides et d’autres pesticides selon les besoins pour gérer une rotation maïs (
Zea mays )-seigle (
Secale céréales )-soja (
Glycine max )-blé d’hiver (
Triticum aestivum )/soja. De plus, deux systèmes biologiques ont été utilisés sur ce site. Un système biologique est une rotation de 3 ans maïs-seigle-culture de couverture-soja-blé d’hiver/vesce velue (
Vicia villosa ) (Org3). La seconde est une rotation de cultures de 6 ans (Org6) dans laquelle la luzerne (
Medicago sativa ), culture pérenne en place depuis 3 ans, remplace la vesce présente dans Org3. Les systèmes biologiques reposent sur les légumineuses, la litière de volaille et le K
2 SO
4 pour fournir des éléments nutritifs aux cultures conformément aux résultats des analyses de sol et aux réglementations locales. Une charrue à versoir et/ou à burin est utilisée pour le travail du sol primaire, et le contrôle des mauvaises herbes comprenait l’utilisation d’une houe rotative et le travail entre les rangs après la plantation de maïs et de soja dans les systèmes biologiques.À Stoneville, l’expérience est composée de deux systèmes agricoles établis dans deux champs adjacents, l’un avec un héritage d’utilisation du glyphosate depuis 15 ans (NT_15yrs) et l’autre sans historique de glyphosate (NT_none). Quatre répétitions ont été délimitées dans chaque champ pour chaque système agricole. Le champ ayant des antécédents d’utilisation du glyphosate cultivait en rotation du soja GR et du coton (
Gossypium hirsutum ) au cours des 15 dernières années précédant l’expérience. Le champ sans historique de glyphosate avait été entretenu pour des études de biologie des mauvaises herbes dans une monoculture de cogongrass (
Imperata cylindrica ) sans herbicides appliqués pendant 12 ans avant l’expérience. La préparation du champ comprenait l’abattage du cogonggrass avec un travail du sol répété, la plantation de soja et de maïs non-GR pendant une saison avant l’expérience sur le terrain en cours et le fauchage au fléau à maturité. Au cours de l’expérience, chaque champ (NT_15yrs ou NT_none) a été divisé en deux, une moitié étant plantée en maïs et l’autre moitié en phase de soja de l’expérience. L’année suivante, des parties du champ qui avaient été ensemencées en maïs ont été ensemencées en soja et vice versa.L’expérience a été menée pendant les phases de rotation des cultures de maïs et de soja aux deux endroits. À chaque emplacement de chaque système agricole et combinaison de cultures, les traitements au glyphosate suivants ont été établis : un cultivar GR sans glyphosate appliqué, et le même cultivar GR avec du glyphosate appliqué à raison de 0,87 kg ha
−1 deux fois 4 semaines après la plantation. Il y a eu deux événements d’échantillonnage pour chaque unité expérimentale. Des échantillons de sol et de racines ont été prélevés au moment du « prétraitement », soit au stade de croissance V4. Le lendemain, du glyphosate a été appliqué sur les parcelles prévues pour recevoir du glyphosate. Environ 20 jours plus tard, un échantillon « postspray » a été prélevé dans chaque unité expérimentale. Les unités expérimentales à tous les emplacements étaient constituées de quatre rangées de 4,6 m de largeur et 6,1 m de longueur. Le cultivar de soja USG Allen (GR) a été semé à 526 400 graines ha
-1 , et le cultivar de maïs DKC 65-17 RR2 (GR) a été semé à 67 600 graines ha
-1 . À Beltsville, les parcelles de maïs ou de soja constituent chacune une phase de la rotation des parcelles principales qui est un système agricole (NT, CT, Org3 ou Org6) ; ainsi, chaque phase de la rotation est considérée comme une parcelle divisée de la parcelle principale. Aux deux endroits, quatre répétitions de chaque facteur et niveau ont été établies. Toutes les parcelles ont été débarrassées des mauvaises herbes grâce à un binage manuel selon les besoins.En octobre de chaque année, sur les deux sites, le maïs a été récolté avec une moissonneuse-batteuse pour petites parcelles Almaco (Nevada, IA) ; le rendement en grains a été calculé à 15,5 % d’humidité pour les deux rangées centrales des parcelles de 6,1 m. Au cours des deux années, sur le site de Stoneville, le soja a été récolté avec une moissonneuse-batteuse Almaco pour petites parcelles. À Beltsville, en 2013, le soja a été récolté avec une moissonneuse-batteuse Almaco pour petites parcelles, et en 2014, le soja a été récolté à la main et battu sur 3,05 m des deux rangées centrales. Les poids secs ont été calculés à 13,5 % d’humidité.
Caractéristiques de base du sol.
Les sols de Beltsville sont des ultisols limoneux limoneux des plaines côtières constitués principalement d’unités cartographiques de sol Christiana, Keyport, Matapeake et Mattapex. Les sols de Stoneville étaient un loam limoneux typique de l’Alfisol dominé par les unités cartographiques des sols de Dundee. Lors de la plantation, des échantillons de sol provenant des 15 premiers cm de profondeur ont été collectés dans chaque parcelle en combinant le sol de six carottes ou plus (7,5 cm de diamètre) échantillonnées de manière semi-aléatoire dans une parcelle donnée. Les échantillons ont été séchés à l’air et tamisés à 2 mm. Les carottes ont été collectées sur une ligne diagonale entre le deuxième et le troisième rang de culture, à 1 m de chaque extrémité d’une parcelle donnée. Des échantillons de sol ont été analysés par le laboratoire des services d’analyse agricole de l’université d’État de Pennsylvanie pour déterminer le pH, la teneur en matière organique (MO), la capacité d’échange cationique (CEC) et P, K, Mg, Ca, S, B, Zn, Mn, Fe, Teneur en Cu, As, Al, Ba, Cd, Co, Cr, Ni, Pb, Se et Sr. Le pH a été déterminé dans une dilution d’eau 1: 1, la MO a été déterminée par perte de masse lors de la combustion et la CEC a été déterminée en utilisant les méthodes de Ross et Ketterings (
60 ). Des extractions Mehlich 3 ont été réalisées pour obtenir du Ca, du Mg et du K du sol ; tous les autres métaux sont exprimés en éléments sorbés totaux selon la méthode EPA 3050 (
Échantillonnage du sol et des racines de la rhizosphère.
Aux stades de croissance V3 à V4 (4 à 6 semaines après la plantation) et 1 jour avant l’application de glyphosate (pré-pulvérisation), six plantes et le sol associé à leurs racines ont été excavés de chaque parcelle en enlevant les monolithes de sol d’un diamètre de 30 cm ( tige de la culture au centre) et à 15 cm de profondeur à l’aide de pelles de précision stérilisées en surface. Les monolithes ont été placés sur un tamis, et la terre autour de la motte a été doucement retirée par agitation et passée à travers un tamis de 2 mm, appelé ici « terre de rhizosphère lointaine ». Le sol adhérant aux racines après cette procédure a été brossé sur un tamis de 2 mm à l’aide d’une brosse en poils de chameau, appelé ici « sol proche de la rhizosphère ». Les racines ont été soigneusement brossées sans compromettre l’intégrité de la surface des racines. Des échantillons de rhizosphère provenant des six plantes ont été regroupés et 5 g ajoutés à un tube Falcon de 15 ml contenant 10 ml de solution de conservation d’acide nucléique Mo Bio LifeGuard. Le contenu des tubes a été mélangé et congelé à –80°C. Les plantes ont été placées à 4°C jusqu’à la poursuite du traitement.
Identification des endophytes à partir des racines.
Des sections de racines de deux centimètres ont été coupées au hasard 16 fois dans chacun des six systèmes racinaires frais pour chaque traitement. Le poids humide total des 16 sections a été enregistré. Les coupes ont été stérilisées en surface pendant 2 minutes dans de l’hypochlorite de sodium à 1,25 %, suivies de trois rinçages à l’eau distillée stérile. Les coupes ont été séchées sur du papier absorbant stérile et huit coupes de racines ont été placées sur une plaque contenant le milieu de Komada (
62 ). Les racines plaquées ont été incubées à la lumière ambiante et à température ambiante jusqu’à l’émergence des colonies. Les mycéliums fongiques et les spores des colonies émergentes ont été échantillonnés et examinés au microscope Nikon E60 et identifiés au niveau du genre ou à des groupes morphologiques plus larges, sur la base de caractéristiques taxonomiques. Des colonies de morphologie typique ont été étalées sur un milieu minimal pour induire la sporulation en vue d’une identification plus approfondie. Des tests PCR pour les ITS, suivis d’un clonage et d’un séquençage, ont été réalisés sur plus de 384 colonies de morphologie typique pour valider l’identification microscopique. Les méthodes suivaient celles décrites dans la référence
63 . La qualité des séquences a été vérifiée et alignée à l’aide du logiciel de la suite DNAStar (DNAStar, Madison, WI, USA) et identifiée à l’aide de l’outil de recherche d’alignement local de base et de la banque de données nucléotidiques GenBank du National Center for Biotechnology Information à Bethesda, MD (
Préparation de bibliothèques de séquençage Illumina à partir de sols de rhizosphère.
La rhizosphère et les sols en vrac conservés dans LifeGuard à –80 °C ont été décongelés et 800 µl de chaque boue ont été traités à l’aide d’un kit d’isolement d’ADN de sol à 96 puits PowerSoil-htp (Mo Bio Laboratories, Inc., Solana Beach, Californie), selon aux recommandations du fabricant. L’ADN a été quantifié et sa qualité vérifiée à l’aide d’un spectrophotomètre NanoDrop 2000 (Thermo Fisher Scientific, Pittsburgh, PA). Des amplicons du gène de l’ARNr bactérien 16S ont été générés avec les amorces f515 et r806 (
64 ). Des amplicons fongiques ITS ont été générés avec les amorces ITS1 et ITS2 (
65 ). Le séquençage du gène de l’ARNr 16S et du métacode à barres ITS a été effectué conformément au manuel de préparation de la bibliothèque de protocoles Illumina (numéro de pièce 1504423 rév. B ; Illumina, Inc.). Cinq microlitres de produit d’amplicon adaptateur nettoyé pour chaque échantillon ont été utilisés pour la PCR d’indexation à l’aide du kit d’indexation Nextera XT (référence FC-131-1002 ; manuel de préparation de la bibliothèque de séquençage métagénomique 16S, référence 1504423 rév. B ; Illumina, Inc.) . Les produits de PCR index ont été nettoyés conformément au protocole Illumina (manuel de préparation de la bibliothèque de séquençage métagénomique 16S, référence 1504423 rév. B ; Illumina, Inc.), et des aliquotes de 2 µl par échantillon de chaque plaque PCR à 96 puits ont été regroupées pour le résultat final. Bibliothèque Illumina. Pour l’analyse, 100 µl de solutions à 10 nM de chaque pool de bibliothèques ont été congelés et expédiés sur de la neige carbonique pour analyse sur un système Illumina MiSeq au Centre de recherche sur le génome et de bioinformatique (CGRB), Oregon State University, Corvallis, OR. Pour Beltsville, un total de 512 échantillons ont été séquencés. Pour Stoneville, 256 échantillons ont été séquencés.
Bioinformatique et analyse statistique.
(i) Filtrage et découpage des séquences. Les lectures ont été renvoyées par le CGRB après un contrôle de qualité initial avec les flux de travail Illumina standard, y compris le filtrage de qualité et le découpage de l’adaptateur. Les scripts utilisés dans les étapes suivantes peuvent être trouvés sur
https://github.com/rmkepler/FSP_script_repository . Avant de joindre les extrémités appariées et l’attribution de la taxonomie, les amorces directes et inverses ont été supprimées et la qualité des séquences réduite (-q 22) à l’extrémité 3 ‘à l’aide de Cutadapt (version 1.8.3) (
66 ). Les lectures dépourvues de séquences d’amorces ou inférieures à 75 pb avant le découpage ont été rejetées.
(ii) Affectation d’assemblage et de taxonomie. Le package R Dada2 (
67 ) a été utilisé pour l’assemblage par paires et l’affectation de taxonomie. La commande « filterandtrim » a été utilisée pour supprimer les séquences avec un taux d’erreur attendu > 2 et toutes les séquences contenant des valeurs « N » (bases illisibles). Les taux d’erreur ont été estimés pour les lectures directes et inverses. Les lectures filtrées ont ensuite été dérépliquées avec la commande « derepFastq ». Les séquences dérépliquées ont été débruitées avec la commande « dada », puis les extrémités appariées ont été fusionnées. Les séquences chimériques ont été supprimées avec la commande « removeBimeraDenovo ». La taxonomie a été attribuée à la table de séquences sans chimère avec l’implémentation dada2 du classificateur RDP (
(iii) Analyse communautaire. Nous avons transformé les données sur le gène de l’ARNr 16S et le nombre de communautés ITS en abondances relatives, puis avons calculé la dissimilarité de Bray-Curtis. L’analyse des correspondances sans tendance (DCA) a été appliquée à la matrice de dissimilarité de Bray-Curtis à l’aide du package VEGAN v. 2.4 (
72 ) pour les codes-barres fongiques et procaryotes. PERMANOVA a été utilisé pour évaluer l’importance des facteurs liés à la culture et à l’emplacement.Après un sous-ensemble par culture et par emplacement, la richesse et la régularité ont été estimées à partir d’ensembles de données raréfiées des décomptes de séquences brutes à l’aide de VEGAN. DESeq2 v. 1.18.1 (
73 ) a été utilisé pour produire des ensembles de données à variance stabilisée (
74 ) à partir de décomptes non raréfiés. Les ordinations ont été réalisées à l’aide de l’analyse des correspondances canoniques (ACC) et d’un modèle de la forme « ∼ système + année » avec VEGAN. Nous avons utilisé PERMANOVA pour déterminer l’importance des principaux effets et interactions entre les facteurs suivants : système agricole, zone de sol, traitement au glyphosate, date d’échantillonnage et année. Le facteur du système agricole comportait 4 catégories pour Beltsville (CT, NT, Org3 et Org6) et 2 pour Stoneville (NT_none et NT_15yr). Tous les autres facteurs avaient deux catégories aux deux endroits, comme suit : zone de sol (en vrac et rhizosphère), année (2013 et 2014), traitement au glyphosate (pulvérisation et non pulvérisation) et date d’échantillonnage (application de glyphosate avant pulvérisation et application de glyphosate après pulvérisation). Un modèle à mesures répétées basé sur l’identification des parcelles (ID) a été utilisé.L’effet du traitement au glyphosate sur les communautés microbiennes a été testé avec le test de rang signé de Wilcoxon sur les différences entre les dates, tel que mis en œuvre dans le plug-in longitudinal pour Qiime2 (
75 ). Le test a été appliqué séparément pour trois mesures de diversité pour les données à variance stabilisée, déterminées avec VEGAN, observé, l’indice de Shannon et l’indice de Simpson.
(iv) Taxons différentiellement abondants. Des tests pour des taxons différentiellement abondants en réponse au traitement au glyphosate ont été réalisés dans DESeq2 en utilisant des tests de rapport de vraisemblance après avoir sous-divisé les données fongiques et procaryotes par emplacement, culture et système agricole. Le test a comparé un modèle complet comprenant le groupe, les termes de date d’échantillonnage et un terme d’interaction, où le groupe est défini comme la combinaison du système agricole et du traitement au glyphosate (par exemple, Org3_spray) et la date d’échantillonnage correspond aux événements d’échantillonnage avant et après pulvérisation. Le modèle complet a été comparé à un modèle réduit dépourvu du terme d’interaction. Ainsi, les taxons présentant des valeurs
P significatives indiquent que la date d’échantillonnage et l’application de glyphosate ont interagi pour être d’importants prédicteurs de leur abondance. Cela a été testé pour chaque taxon fongique et procaryote identifié. Des ensembles de données avec des décomptes non transformés ont été utilisés comme données de départ, dont la variance a ensuite été stabilisée pendant les tests.Les différences dans la chimie du sol ont été évaluées par analyse discriminante canonique à l’aide du package candisc v. 0.8.0 dans R. Les différences dans la chimie du sol ont été visualisées avec une mise à l’échelle multidimensionnelle non métrique de la dissimilarité de Bray-Curtis et des vecteurs tracés pour les différents constituants chimiques à l’aide du métaMDS et envfit fonctions de VEGAN, respectivement.
Disponibilité des données.
Les données sont accessibles sous le numéro NCBI BioProject
Chris Rasmann et Gwen Bagley ont contribué de manière substantielle à la gestion sur le terrain et à l’échantillonnage des parcelles de Beltsville. Le regretté John Lydon a contribué à la conception expérimentale.Nous ne déclarons aucun conflit d’intérêts.
note de bas de page
[Cet article a été publié le 18 février 2020, avec le suffixe du nom de Martin M. Williams II affiché à tort comme « Jr. » dans la signature et les références 35, 36 et 54. Cela a été corrigé dans la version de l’article publiée le 18 septembre 2020. De plus, le prénom de Jeffrey S. Buyer était affiché à tort comme « Jeffery », et cela a été corrigé. dans la version de l’article publiée le 14 octobre 2020.]
ASM ne détient pas les droits d’auteur sur le matériel supplémentaire qui peut être lié à un article ou accessible via celui-ci. Les auteurs ont accordé à ASM une licence mondiale non exclusive pour publier les fichiers de matériel supplémentaire. Veuillez contacter directement l’auteur correspondant pour une réutilisation.
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James J. Hoorman, cultures de couverture et qualité de l’eau, éducateur en vulgarisation, vulgarisation de l’Ohio State UniversityRafiq Islam, spécialiste des sols et de l’eau, Ohio State University Extension, South Centers at Piketon
Les micro-organismes du sol existent en grand nombre dans le sol tant qu’il existe une source de carbone pour l’énergie. Il existe un grand nombre de bactéries dans le sol, mais en raison de leur petite taille, leur biomasse est plus faible. Les actinomycètes sont 10 fois plus petits en nombre, mais sont plus grands en taille et ont donc une biomasse similaire à celle des bactéries. Les populations de champignons sont plus petites mais dominent la biomasse du sol lorsque le sol n’est pas perturbé. Les bactéries, les actinomycètes et les protozoaires sont robustes et peuvent tolérer davantage de perturbations du sol que les populations fongiques. Ils dominent donc dans les sols labourés, tandis que les populations fongiques et nématodes ont tendance à dominer dans les sols labourés ou sans labour.
Il y a plus de microbes dans une cuillère à café de terre qu’il n’y a d’habitants sur terre. Les sols contiennent environ 8 à 15 tonnes de bactéries, champignons, protozoaires, nématodes, vers de terre et arthropodes. Voir les fiches d’information sur les rôles des bactéries, des champignons, des protozoaires et des nématodes du sol.
Tableau 1 : Nombre relatif et biomasse des espèces microbiennes à une profondeur de sol de 0 à 6 pouces (0 à 15 cm)
Microorganismes
Nombre/g de sol
Biomasse (g/m 2 )
Bactéries
10 8 –10 9
40 à 500
Actinomycètes
10 7 –10 8
40 à 500
Champignons
10 5 –10 6
100-1500
Algues
10 4 –10 5
1 à 50
Protozoaires
10 3 –10 4
Varie
Nématodes
10 2 –10 3
Varie
Décomposition microbienne de la matière organique du sol
La décomposition de la matière organique remplit deux fonctions pour les micro-organismes : fournir de l’énergie pour la croissance et fournir du carbone pour la formation de nouvelles cellules. La matière organique du sol (MOS) est composée des fractions « vivantes » (micro-organismes), « mortes » (résidus frais) et « très mortes » (humus). Le « très mort » ou humus est la fraction de MOS à long terme, vieille de plusieurs milliers d’années et résistante à la décomposition. La matière organique du sol contient deux composants appelés MOS active (35 %) et passive (65 %). La MOS active est composée de matières végétales ou animales fraîches « vivantes » et « mortes » qui servent de nourriture aux microbes et sont composées de sucres et de protéines faciles à digérer. La SOM passive est résistante à la décomposition par les microbes et est plus riche en lignine.
Les microbes ont besoin d’un apport régulier de MOS active dans le sol pour survivre dans le sol. Les sols non labourés à long terme contiennent des niveaux de microbes nettement plus élevés, plus de carbone actif, plus de MOS et plus de carbone stocké que les sols labourés conventionnels. La majorité des microbes présents dans le sol existent dans des conditions de famine et ont donc tendance à être dans un état dormant, en particulier dans les sols labourés.
Les résidus végétaux morts et les éléments nutritifs des plantes deviennent la nourriture des microbes présents dans le sol. La matière organique du sol (MOS) correspond essentiellement à toutes les substances organiques (tout ce qui contient du carbone) présentes dans le sol, vivantes et mortes. La MOS comprend les plantes, les algues bleu-vert, les micro-organismes (bactéries, champignons, protozoaires, nématodes, coléoptères, collemboles, etc.) et la matière organique fraîche et en décomposition provenant des plantes, des animaux et des micro-organismes.
La matière organique du sol peut être décomposée en ses éléments constitutifs. Cent grammes (g) ou 100 livres (lbs) de matière végétale morte produisent environ 60 à 80 g (lbs) de dioxyde de carbone, qui est rejeté dans l’atmosphère. Les 20 à 40 g (lb) d’énergie et de nutriments restants sont décomposés et transformés en environ 3 à 8 g (lb) de micro-organismes (les vivants), 3 à 8 g (lb) de composés non humiques (les morts), et 10 à 30 g (lb) d’humus (la matière très morte, résistante à la décomposition). La structure moléculaire de la MOS est principalement constituée de carbone et d’oxygène avec un peu d’hydrogène et d’azote et de petites quantités de phosphore et de soufre. La matière organique du sol est un sous-produit des cycles du carbone et de l’azote.
Figure 1. Diagramme du Dr Rafiq Islam.
Nutriments de la matière organique du sol
Les éléments nutritifs du sol ont une valeur actuelle de 680 $ pour chaque 1 pour cent de MOS ou de 68 $ par tonne de MOS sur la base des valeurs économiques des engrais commerciaux (voir tableau 2). La MOS est composée principalement de carbone, mais associée au carbone sont de grandes quantités d’azote et de soufre provenant des protéines, du phosphore et du potassium. Le SOM doit être considéré comme un investissement dans un certificat de dépôt (CD). Les sols biologiquement actifs et contenant de plus grandes quantités de carbone actif recyclent et libèrent plus de nutriments pour la croissance des plantes que les sols biologiquement inactifs et contiennent moins de matière organique active. Dans des conditions de culture sans labour, de petites quantités de nutriments sont libérées chaque année (comme les intérêts sur un CD) pour fournir des nutriments lentement et efficacement aux racines des plantes. Cependant, avec le travail du sol, de grandes quantités de nutriments peuvent être libérées puisque la MOS est consommée et détruite par les microbes. Étant donné que les niveaux de MOS mettent du temps à s’accumuler, la capacité de stockage des nutriments est diminuée et les excédents de nutriments libérés sont souvent lessivés dans les eaux de surface. La SOM est un réservoir de nombreux nutriments végétaux.
Considérez les trois scénarios suivants. Les sols renouvellent généralement 1 à 3 pour cent de leur azote stocké dans la MOS. Les sols labourés ou malsains libèrent un pourcentage d’azote plus faible en raison d’une activité microbienne plus faible. Un sol labouré avec 2 pour cent de MOS (2 000 livres de N) peut libérer 1 pour cent de N ou 20 livres de N par an. Un sol plus biologiquement actif et contenant 4 pour cent de MOS (4 000 lb de N) peut libérer 1,5 pour cent de N ou 60 lb de N, tandis qu’un sol à 6 pour cent de MOS (6 000 lb de N) peut libérer 2 pour cent de N ou 120 lb de N. Dans les sols, les excédents de nutriments libérés sont souvent perdus et les réserves de carbone sont épuisées, ce qui réduit le stockage futur des nutriments. Les agriculteurs constatent souvent cela lorsqu’ils labourent un sol vierge, un vieux pâturage ou une clôture. Pendant plusieurs années, les cultures sur le sol nouvellement labouré pousseront mieux que les sols environnants, mais avec le temps, le sol sera épuisé en carbone et le sol nouvellement labouré deviendra moins fertile car le carbone est oxydé sous forme de dioxyde de carbone et perdu dans l’atmosphère. . Le travail du sol entraîne l’oxydation et la destruction du carbone dans le sol en augmentant les niveaux d’oxygène du sol, favorisant ainsi l’expansion des populations de bactéries et la consommation de carbone actif dans le sol.
Tableau 2 : Valeur de la matière organique du sol
Hypothèses : 2 000 000 livres de sol dans les 6 premiers pouces
Nutriments
1% de matière organique = 20 000# 50%Carbone, rapport C:N = 10:1
Effets du climat, de la température et du pH sur la MOS
La MOS est affectée par le climat et la température. Les populations microbiennes doublent à chaque changement de température de 10 degrés Fahrenheit. Si nous comparons les tropiques aux régions arctiques plus froides, nous constatons que la majeure partie du carbone est retenue dans les arbres et la végétation aérienne. Sous les tropiques, la couche arable contient très peu de MOS car les températures élevées et l’humidité décomposent rapidement la MOS. En se déplaçant vers le nord ou le sud de l’équateur, la MOS augmente dans le sol. La toundra près du cercle polaire arctique contient une grande quantité de MOS en raison des températures froides. Les températures glaciales modifient le sol de sorte qu’une plus grande quantité de MOS est décomposée que dans les sols non sujets au gel.
L’humidité, le pH, la profondeur du sol et la taille des particules affectent la décomposition de la MOS. Les régions chaudes et humides stockent moins de carbone organique dans le sol que les régions sèches et froides en raison d’une décomposition microbienne accrue. Le taux de décomposition de la MOS augmente lorsque le sol est exposé à des cycles de séchage et d’humidification par rapport aux sols continuellement humides ou secs. Toutes choses étant égales par ailleurs, les sols dont le pH est neutre à légèrement alcalin décomposent la MOS plus rapidement que les sols acides ; par conséquent, le chaulage du sol améliore la décomposition de la MOS et l’évolution du dioxyde de carbone. La décomposition est également plus importante près de la surface du sol, là où se trouvent la plus forte concentration de résidus végétaux. À de plus grandes profondeurs, la décomposition de la MOS est moindre, ce qui correspond à une baisse des niveaux de carbone organique due à la diminution des résidus végétaux. Les petites particules sont plus facilement dégradées par les microbes du sol que les grosses particules, car la surface globale est plus grande avec les petites particules, de sorte que les microbes peuvent attaquer les résidus.
Une différence dans la formation des sols se produit également d’est en ouest à travers les États-Unis. À l’est, les forêts de feuillus prédominaient et les racines pivotantes des arbres étaient riches en lignine, et les arbres à feuilles caduques laissaient de grandes quantités de feuilles mortes à la surface du sol. Les racines des feuillus ne se renouvellent pas rapidement, de sorte que les niveaux de matière organique dans le sous-sol sont assez faibles. Dans les sols forestiers, la majeure partie de la MOS est distribuée dans les quelques centimètres supérieurs. À mesure que vous vous déplacez vers l’ouest, de hautes prairies dominent le paysage et la couche arable se forme à partir de systèmes racinaires profonds et fibreux. Cinquante pour cent des racines d’une herbe meurent et sont remplacées chaque année et les racines de l’herbe sont riches en sucres et en protéines (matière organique active plus élevée) et plus faibles en lignine. Ainsi, les sols formés sous les prairies à herbes hautes sont riches en MOS dans tout le profil pédologique. Ces sols de premier choix sont très productifs car ils ont un pourcentage plus élevé de MOS (en particulier de charbon actif), retiennent plus de nutriments, contiennent plus de microbes et ont une meilleure structure du sol en raison de populations fongiques plus importantes.
Rapport carbone/azote
La dégradation des résidus organiques par les microbes dépend du rapport carbone/azote (C:N). Les microbes présents dans le rumen d’une vache, dans un tas de compost et dans le sol dépendent du rapport C:N pour décomposer les résidus organiques (à base de carbone). Considérez deux sources d’alimentation distinctes, un jeune plant de luzerne tendre et de la paille d’avoine ou de blé. Une jeune plante de luzerne contient plus de protéines brutes, d’acides aminés et de sucres dans la tige, elle est donc facilement digérée par les microbes, que ce soit dans le rumen d’une vache, dans un tas de compost ou dans le sol. La jeune luzerne a une teneur élevée en azote provenant des protéines (les acides aminés et les protéines sont riches en azote et en soufre), elle a donc un rapport carbone/azote plus faible (moins de carbone, plus d’azote). Cependant, la paille d’avoine et de blé (ou le foin plus âgé) contient plus de lignine (qui résiste à la décomposition microbienne), moins de protéines brutes, moins de sucres dans la tige et un rapport C:N plus élevé. La paille est décomposée par les microbes, mais il faut plus de temps et d’azote pour décomposer cette source riche en carbone.
Une faible teneur en azote ou un rapport C:N élevé est associé à une lente décomposition de la MOS. Les plantes immatures ou jeunes ont une teneur en azote plus élevée, des rapports C:N plus faibles et une décomposition plus rapide de la SOM. Pour un bon compostage, un rapport C:N inférieur à 20 permet aux matières organiques de se décomposer rapidement (4 à 8 semaines) tandis qu’un rapport C:N supérieur à 20 nécessite un supplément d’azote et ralentit la décomposition. Ainsi, si nous ajoutons au sol un matériau à haute teneur en carbone et à faible teneur en N, les microbes capteront l’azote du sol. Finalement, l’azote du sol est libéré mais à court terme, l’azote est retenu. Le facteur de conversion pour convertir l’azote en protéines brutes est de 16,7, ce qui explique pourquoi il est si important d’avoir un rapport C:N inférieur à 20.
Le rapport C:N de la plupart des sols est d’environ 10:1, ce qui indique que l’azote est disponible pour la plante. Le rapport C:N de la plupart des résidus végétaux a tendance à diminuer avec le temps, à mesure que la MOS se désintègre. Cela résulte de la perte gazeuse de dioxyde de carbone. Par conséquent, le pourcentage d’azote dans la MOS résiduelle augmente à mesure que la décomposition progresse. Le rapport C:N de 10:1 de la plupart des sols reflète une valeur d’équilibre associée à la plupart des microbes du sol (bactéries 3:1 à 10:1, champignon 10:1 rapport C:N).
Les bactéries sont les premiers microbes à digérer les nouveaux résidus organiques végétaux et animaux présents dans le sol. Les bactéries peuvent généralement se reproduire en 30 minutes et ont une teneur élevée en N dans leurs cellules (3 à 10 atomes de carbone pour 1 atome d’azote ou 10 à 30 pour cent d’azote). Dans de bonnes conditions de chaleur, d’humidité et de nourriture, ils peuvent se reproduire très rapidement. Les bactéries sont généralement moins efficaces pour convertir le carbone organique en nouvelles cellules. Les bactéries aérobies assimilent environ 5 à 10 pour cent du carbone tandis que les bactéries anaérobies n’en assimilent que 2 à 5 pour cent, laissant derrière elles de nombreux déchets composés de carbone et utilisant de manière inefficace l’énergie stockée dans la MOS.
Figure 2. Graphique du N relatif disponible avec la durée de décomposition.
Luzerne, faible rapport C:N, C:N = 13:1
Paille d’avoine, rapport C:N élevé, C:N = 80:1
Les champignons libèrent généralement moins de dioxyde de carbone dans l’atmosphère et sont plus efficaces pour convertir le carbone pour former de nouvelles cellules. Le champignon capte généralement plus d’énergie de la MOS à mesure qu’il la décompose, assimilant 40 à 55 pour cent du carbone. La plupart des champignons consomment de la matière organique plus riche en cellulose et en lignine, dont la décomposition est plus lente et plus difficile. La teneur en lignine de la plupart des résidus végétaux pourrait être plus importante que le rapport C:N pour prédire la vitesse de décomposition.
Les champignons mycorhiziens vivent dans le sol, à la surface ou dans les racines des plantes. Les champignons ont une grande surface et contribuent au transport des nutriments minéraux et de l’eau vers les plantes. Le cycle de vie des champignons est plus complexe et plus long que celui des bactéries. Les champignons ne sont pas aussi résistants que les bactéries et nécessitent une source de nourriture plus constante. Les niveaux de population de champignons ont tendance à diminuer avec le travail du sol conventionnel. Les champignons ont un rapport carbone/azote plus élevé (10:1 carbone/azote ou 10 % d’azote) mais sont plus efficaces pour convertir le carbone en matière organique du sol. Avec des résidus organiques riches en C:N, les bactéries et les champignons extraient l’azote du sol (voir le graphique sur l’immobilisation nette).
Les protozoaires et les nématodes consomment d’autres microbes. Les protozoaires peuvent se reproduire en six à huit heures, tandis que les nématodes mettent de trois jours à trois ans, avec une moyenne de 30 jours pour se reproduire. Après avoir consommé les bactéries ou autres microbes (riches en azote), les protozoaires et les nématodes libèrent de l’azote sous forme d’ammonium (voir le graphique sur la minéralisation nette). L’ammonium (NH 4 +) et les nitrates (NO 3 -) sont facilement convertis dans les deux sens dans le sol. Les plantes absorbent les nitrates d’ammonium et du sol pour se nourrir grâce au réseau mycorhizien des champignons.
Les populations de micro-organismes changent rapidement dans le sol à mesure que les produits SOM sont ajoutés, consommés et recyclés. La quantité, le type et la disponibilité de la matière organique détermineront la population microbienne et son évolution. Chaque organisme individuel (bactéries, champignons, protozoaires) possède certaines enzymes et réactions chimiques complexes qui aident cet organisme à assimiler le carbone. À mesure que des déchets sont générés et que les résidus organiques d’origine sont décomposés, de nouveaux micro-organismes peuvent prendre le relais, se nourrissant des déchets, de la nouvelle communauté microbienne florissante (généralement des bactéries) ou de la MOS plus résistante. Les premiers décomposeurs attaquent généralement les sucres et les protéines faciles à digérer, suivis par les micro-organismes qui s’attaquent aux résidus les plus résistants.
Figure 3. Graphique du niébé (C:N <20) décomposé par les bactéries et les champignons, l’évolution du dioxyde de carbone et les protozoaires et les nématodes consommant les bactéries et les champignons et excrétant de l’ammonium dans le sol pour la croissance des plantes. NO3- et NH4+ sont facilement convertis dans le sol. Graphique du Dr Rafiq Islam.
Figure 4. Graphique du niébé (C:N <20) décomposé par les bactéries et les champignons, l’évolution du dioxyde de carbone et les protozoaires et les nématodes consommant les bactéries et les champignons et excrétant de l’ammonium dans le sol pour la croissance des plantes. NO3- et NH4+ sont facilement convertis dans le sol. Graphique du Dr Rafiq Islam.
Les cultures de couverture fournissent de la nourriture (carbone actif comme le glucose et les protéines) aux microbes dont ils peuvent se nourrir. Dans le sol, il y a 1 000 à 2 000 fois plus de microbes associés aux racines que ceux vivant dans un sol nu ou labouré. Les microbes fabriquent à leur tour de la MOS et stockent les nutriments du sol. La construction de SOM nécessite que les éléments nutritifs du sol comme le NPKS soient liés dans le sol. Les cultures de couverture hivernales absorbent l’excès de nutriments du sol et fournissent de la nourriture à tous les microbes présents dans le sol pendant les mois d’hiver, plutôt que d’utiliser les réserves de MOS pour les nutriments. Dans un champ labouré conventionnel, les éléments nutritifs du sol sont rapidement libérés à mesure que la MOS est brûlée et que l’habitat des microbes et des organismes du sol est détruit. Dans un champ sans labour, des niveaux élevés de MOS constituent des réserves de nutriments du sol qui sont lentement libérés dans les sols. L’ajout d’une culture de couverture vivante dans un champ sans labour augmente la matière organique active (sucres et protéines) pour les microbes du sol. Les microbes du sol peuvent se nourrir de deux cultures au lieu d’une seule par an. Les microbes prospèrent dans des conditions de culture sans labour et dans les cultures de couverture hivernales. Les cultures de couverture et le fumier peuvent être utilisés pour nourrir les microbes du sol et recycler les éléments nutritifs du sol. À mesure que les microbes du sol décomposent les résidus organiques, ils libèrent lentement des éléments nutritifs dans le sol pour les cultures de couverture hivernales ou pour la culture précédente. Les cultures de couverture empêchent la perte de nutriments par l’érosion du sol, le lessivage, la volatilisation ou la dénitrification.
Résumé
Les micro-organismes abondent dans le sol et jouent un rôle essentiel dans la décomposition des résidus organiques et le recyclage des éléments nutritifs du sol. Les bactéries sont les microbes les plus petits et les plus résistants du sol et peuvent survivre dans des conditions difficiles comme le travail du sol. Les bactéries ne sont efficaces qu’à 20 à 30 pour cent pour recycler le carbone, ont une teneur élevée en azote (3 à 10 atomes de carbone pour 1 atome d’azote ou 10 à 30 pour cent d’azote), une teneur en carbone plus faible et une durée de vie courte. L’efficacité de l’utilisation du carbone est de 40 à 55 pour cent pour les champignons mycorhiziens, de sorte qu’ils stockent et recyclent plus de carbone (rapport carbone/azote de 10 : 1) et moins d’azote (10 pour cent) dans leurs cellules que les bactéries. Les champignons sont plus spécialisés mais ont besoin d’une source de nourriture constante et se développent mieux dans des conditions sans labour.
La matière organique du sol (MOS) est composée des fractions « vivantes » (micro-organismes), « mortes » (résidus frais) et « très mortes » (humus). La SOM active est composée de matières végétales ou animales fraîches qui servent de nourriture aux microbes et est composée de sucres et de protéines faciles à digérer. La SOM passive est résistante à la décomposition par les microbes (plus riche en lignine). Active SOM améliore la structure du sol et retient les nutriments disponibles pour les plantes. Chaque 1 pour cent de SOM contient 1 000 livres d’azote, 100 livres de phosphore, 100 livres de potassium et 100 livres de soufre ainsi que d’autres nutriments végétaux essentiels. Le travail du sol détruit la MOS en oxydant la MOS, permettant aux bactéries et autres microbes de décomposer rapidement les résidus organiques. Des températures et une humidité plus élevées augmentent la destruction de la MOS en augmentant les populations microbiennes dans le sol. Les résidus organiques avec un faible rapport carbone/azote (C:N) (inférieur à 20) se décomposent facilement et les nutriments sont rapidement libérés (4 à 8 semaines), tandis que les résidus organiques avec un rapport C:N élevé (supérieur à 20) se décomposent. lentement et les microbes vont capter l’azote du sol pour décomposer les résidus. Les protozoaires et les nématodes consomment d’autres microbes présents dans le sol et libèrent de l’azote sous forme d’ammonium, qui devient disponible pour d’autres micro-organismes ou est absorbé par les racines des plantes.
Reconnaissance
Cette fiche d’information a été réalisée en collaboration avec le Midwest Cover Crops Council (MCCC).
Les références
Alexandre, Martin. 1991. Introduction à la microbiologie des sols, 2e éd. Malabar, Floride : Société d’édition Krieger.
L’ ACS expliqué sur l’excellent site triple performance https://wiki.tripleperformance.fr/wiki/Triple_Performance
L’agriculture de conservation des sols (ACS) est un ensemble de techniques culturales destinées à maintenir et améliorer le potentiel agronomique des sols, tout en conservant une production régulière et performante sur les plans technique et économique.
A mon humble avis, le seul truc qui peut avoir l’ambition de résoudre un panel assez large de problématiques actuelles de cette planète, s’appelle la PHOTOSYNTHÈSE , la photosynthèse qui fait la force de la Nature est la fonction inimitable ( à énergie gratuite) qui enclenche tous les processus qui intéressent toute la vie sur cette Terre …..On ne parle pas assez de cette photosynthèse ….On l’a plutôt sacrement mise à mal depuis quelques temps …..On doit peut-être remettre « de la photosynthèse dans les cerveaux »
Si l’homme était si intelligent, au lieu d’avoir une planète avec un climat détraqué, on devrait avoir un paradis naturel en évolution constante……Uniquement si on avait un peu compris la Nature ….au lieu de la détruire , il faut la développer , la booster, et ce qui est terrible , c’est qu’elle peut le faire seule, il suffit de la laisser tranquille …..Elle sait ce qu’elle doit faire faire pour être performante …..Elle faisait ça tranquille depuis très, très longtemps……La Nature est d’une puissance magnifique
Article présentant les différentes étapes de la photosynthèse et des expériences réalisables en classe permettant de montrer le déroulement de celle-ci. Analyse de résultats expérimentaux et de démonstrations célèbres : expériences d’Emerson, d’Engelman, de Ruben et Kamen…
1. Introduction
Les végétaux, organismes photoautotrophes, sont capables d’utiliser l’énergie lumineuse pour réaliser la synthèse de molécules organiques, à partir de composés minéraux. L’ensemble de ces réactions est regroupé sous le terme de photosynthèse. La photosynthèse est réalisée par des organismes autotrophes au carbone, grâce à des pigments particuliers, et peut être découpée en deux groupes de réactions.
Le dossier aborde de manière succincte ces généralités sur la photosynthèse. Il s’agit essentiellement d’une version « abrégée » de l’ensemble de documents présents sur le site Biologie et Multimédia qui reprennent l’essentiel du module « Biologie et Physiologie végétales » de 2e année de l’Université Paris VI. Ce dossier « abrégé » reste donc bien évidemment incomplet. À tout moment, il est possible d’accéder aux documents complets, par les liens signalés.
2. Les organismes autotrophes au carbone
2.1. Autotrophie et hétérotrophie
Les êtres vivants sont composés d’eau et de sels minéraux, ainsi que de substances organiques. Ces dernières comportent glucides, lipides, protéines, acides nucléiques, etc. Or les composés organiques sont continuellement renouvelés (par dégradation et synthèse). Ce fonctionnement des êtres vivants nécessite des échanges constants de matière et d’énergie avec le milieu extérieur.
On peut ainsi distinguer différents types d’organismes en fonction de leurs besoins et de la source d’énergie utilisée.
Les organismes hétérotrophes : ils sont incapables d’effectuer eux-mêmes les synthèses de leurs constituants à partir d’élément minéraux. Ils sont en général chimiotrophes, c’est-à-dire utilisant comme source d’énergie l’énergie chimique récupérée au cours de l’oxydation des composés organiques réduits présents dans leur alimentation.
Les organismes autotrophes : ils sont capables d’utiliser des éléments inorganiques pour synthétiser leurs propres constituants organiques. Ils sont en général phototrophes, c’est-à-dire capables d’utiliser l’énergie lumineuse et de convertir cette énergie en étapes chimiques.
Il s’agit des animaux, des champignons, et de certains procaryotes (la bactérie E. coli par exemple). Ces organismes utilisent des substances organiques à la fois comme source d’énergie et comme source de pouvoir réducteur.
Figure 1 – Schéma général du métabolisme d’une cellule hétérotrophe / chimiotropheLes intermédiaires sont : 1 = ATP, intermédiaire énergétique ; 2 = NADH ou NADPH, coenzymes d’oxydo-réduction ; 3 = molécules du métabolisme intermédiaire (pyruvate, malate, acétylCoA, etc.).Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Il s’agit des végétaux chlorophylliens et de certains procaryotes. Ces organismes utilisent la lumière comme source d’énergie et l’eau comme pouvoir réducteur.
Figure 2 – Schéma général du métabolisme d’une cellule autotrophe / phototropheLes intermédiaires sont : 1 = ATP, intermédiaire énergétique ; 2 = NADH ou NADPH, coenzymes d’oxydo-réduction ; 3 = molécules du métabolisme intermédiaire (pyruvate, malate, acétylCoA, etc.).Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Toutefois, le fait qu’un organisme est autotrophe n’implique pas que toutes ses cellules soient autotrophes. Ainsi, si l’on prend l’exemple des trachéophytes (plantes vascularisées, ce qui inclus les plantes à fleurs), on peut noter que dans leur cas l’appareil aérien est autotrophe, mais que l’appareil racinaire est lui hétérotrophe (de même que l’embryon et la plantule).
Figure 3 – Cycle du carbone et cycle de l’oxygèneLa photosynthèse des végétaux chlorophylliens est responsable de la fixation et de la réduction de CO2, ainsi que de la libération d’O2. À l’inverse, la fonction respiratoire des organes et organismes non chlorophylliens est responsable de l’oxydation des composés organiques (consommation d’O2, libération de CO2). Il en résulte un cycle pour le carbone et un cycle pour l’oxygène qui sont antiparallèles.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Chez les plantes terrestres (Embryophytes, anciennement appelées cormophytes), la photosynthèse se réalise dans les chloroplastes des parenchymes chlorophylliens des organes chlorophylliens. Ces organes sont les feuilles, plus rarement les tiges. Chez les algues, les cellules chlorophylliennes sont localisées dans l’ensemble du thalle.
Nous nous limitons ici à l’exemple des Angiospermes. Une étude expérimentale (par exemple basée sur la présence d’amidon, stocké temporairement lors de la photosynthèse) permet de mettre en évidence la localisation de la photosynthèse, aussi bien au niveau de l’organisme dans son entier qu’au sein de la cellule elle-même (voir à ce sujet le document sur cette mise en évidence expérimentale)
3.1. Localisation au sein des feuilles
Chez les Angiospermes, la photosynthèse est essentiellement localisée au niveau de la feuille. Cet organe aplati, en relation étroite avec la tige, possède une morphologie lui permettant de présenter une grande surface vis-à-vis de l’environnement.
Figure 4 – Structure schématique d’une feuille d’Angiosperme dicotylédoneLa nervure médiane, très en relief comme chez beaucoup de dicotylédones, contient principalement des tissus conducteurs de la sève brute (xylème) et de la sève élaborée (phloème). Ces tissus sont protégés par des tissus de soutien. De part et d’autre de cette nervure, le limbe est formé par du parenchyme palissadique (face supérieure) et du parenchyme lacuneux (face inférieure). La feuille est protégée des pertes d’eau par deux épidermes, recouverts d’une cuticule imperméable. Les échanges de gaz sont assurés par les stomates.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
La plupart des feuilles d’Angiospermes dicotylédones présente un parenchyme chlorophyllien palissadique à la face supérieure : c’est à son niveau que se déroule la photosynthèse. Ce tissu est en relation aussi bien avec l’extérieur (par les stomates) qu’avec l’intérieur de la plante (par les tissus conducteurs des nervures).
Au sein des cellules chlorophylliennes, la photosynthèse se déroule dans les chloroplastes. Ces organites de grande taille (environ 10 micromètres de long) possèdent une enveloppe composée d’une double membrane, et un système endomembranaire formant des saccules : les thylakoïdes. La conversion de l’énergie lumineuse en énergie de liaison chimique et en pouvoir réducteur se réalise au niveau des membranes des thylakoïdes. La réduction du carbone inorganique (CO2) en carbone organique a lieu dans le stroma du chloroplaste. Cette matière organique synthétisée peut être stockée temporairement sous la forme de grains d’amidon.
Figure 5 – Photographies d’une cellule chlorophyllienne (d’élodée du Canada) et d’un chloroplasteDans la cellule végétale, les chloroplastes sont disposés dans le cytoplasme périphérique de la vacuole. Voir le document complet pour un schéma explicatif. Le chloroplaste est observé au microscope électronique à transmission. On note deux types de thylakoïdes : les thylakoïdes granaires qui s’assemblent en « piles » de saccules (les grana), et les thylakoïdes intergranaires.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Les chloroplastes peuvent être observés dans les conditions naturelles (« in situ »). Mais il est parfois nécessaire de les isoler, afin de réaliser une étude plus précise de leur nature et de leur fonctionnement. Pour cela, on procède à l’éclatement des cellules végétales, puis à l’isolement et à la purification des chloroplastes intacts par plusieurs centrifugations successives.
Diverses expériences permettent d’aboutir à une équation globale, résumant les mécanismes de la photosynthèse. Nous revenons ici sur quelques expériences permettant d’en démontrer les différents éléments, et donc de construire progressivement cette équation.
4.1. Production de dioxygène, utilisation de dioxyde de carbone
On peut tout d’abord chercher si certains échanges gazeux se réalisent chez les plantes chlorophylliennes, en présence de lumière. On utilisera pour cela une plante aquatique, l’élodée du Canada, et comme source de CO2, de l’hydrogénocarbonate de sodium. Celui-ci, soluble dans l’eau est absorbé par la plante et converti en CO2 grâce à une anhydrase carbonique selon la réaction :
Figure 6 – Expérience de dégagement de dioxygène par une élodée à la lumièreLes trois expériences sont réalisées dans : (a) de l’eau distillée ; (b) de l’eau du robinet ; (c) de l’eau additionnée d’hydrogénocarbonate à 1 %. C’est en (c) que la production d’oxygène est la plus importante.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)Figure 7 – Équation bilan de la photosynthèse : équation (1)L’expérience précédente montre qu’à la lumière, une plante verte produit de l’O2 si du CO2 lui est fourni. Cette constatation n’implique aucune relation chimique entre le CO2 et l’O2.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Ces expériences permettent donc de démontrer qu’en présence de lumière, les végétaux chlorophylliens consomment du CO2 et libèrent du O2. Toutefois, ces expériences seules ne nous permettent pas d’expliquer ce que permettent ces échanges gazeux pour la plante.
4.2. Production de glucides
Dans un deuxième temps, on recherche si l’exposition à la lumière a des conséquences sur la matière organique (et plus particulièrement glucidique) présente au sein du végétal. Des expériences utilisant des isotopes radioactifs démontrent ainsi que l’énergie lumineuse permet, indirectement, la synthèse de glucides simples.
Toutefois, il est difficile de caractériser ces glucides simples produits par la photosynthèse dans des expériences utilisant du matériel simple. Il est possible par contre de caractériser l’amidon (un polymère de glucose mis en réserve lorsque la photosynthèse est très active). Cette caractérisation se réalise avec le lugol, un réactif spécifique de l’amidon.
On peut ainsi observer la présence d’amidon au sein des chloroplastes de cellules de feuille d’élodée mises à la lumière.
Figure 8 – Observation d’une feuille d’élodée exposée à la lumièreUne feuille d’élodée est placée dans une eau enrichie en hydrogénocarbonate et éclairée plusieurs heures. A gauche : cellules observées sans coloration, chloroplastes naturellement verts. A droite : après traitement par le lugol, des grains d’amidon de couleur sombre sont visibles dans les chloroplastes.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
On obtient ainsi l’équation bilan de la photosynthèse. Afin d’obtenir un équilibre chimique de cette réaction, on rajoute H2O, mais sans que les expériences présentées ici aient permis de démontrer son utilisation réelle.
Des études plus précises peuvent être réalisées, afin de mieux comprendre les relations entre les atomes des molécules figurées dans cette équation bilan. Si le devenir du carbone du CO2 ne pose pas de problème (il est incorporé dans les glucides synthétisés), l’origine de l’oxygène de l’O2 pourrait se trouver soit au niveau du CO2, soit au niveau de l’eau H2O. En réalité, il apparaît que c’est l’oxygène de l’eau qui est libéré, au cours d’une réaction d’oxydo-réduction. Ceci permet de préciser alors l’équation bilan de la photosynthèse.
La réalisation de la photosynthèse par les chloroplastes des végétaux met en jeu un ensemble de molécules particulières, nommées pigments photosynthétiques. Le terme de « pigment » correspond au fait que ces molécules sont colorées, de part leur capacité à capter certaines radiations lumineuses. Ces pigments sont de trois types :
les chlorophylles, présentes chez tous les végétaux autotrophes au carbone ;
les caroténoïdes, présents chez tous les végétaux autotrophes au carbone ;
les phycobilines, présentes exclusivement chez les algues et les cyanobactéries.
On peut assez facilement extraire et séparer ces différents pigments.
Les chlorophylles sont constituées d’un noyau tétrapyrrolique avec un magnésium en son centre, et estérifié avec un alcool à très longue chaîne en C20 (le phytol). Dans la membrane des thylakoïdes, les chlorophylles sont associées à des protéines et forment des complexes protéines – pigments.
Figure 11 – Formules des chlorophylles a et bLes chlorophylles diffèrent par les substituants des groupements pyrroles. Le phytol n’est pas détaillé ici. Légende : I, II, III, IV = groupements pyrroles et V = cycle supplémentaire.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Télécharger le fichier PDB de la chlorophylle a pour une visualisation avec rasmol / rastop : chloa.pdb
Les caroténoïdes sont des molécules constituées de 40 carbones, avec deux extrémités cyclisées reliées par une longue chaîne de 8 unités isoprènes.
Figure 12 – Formule de deux caroténoïdesLe β-carotène est un exemple de carotène, et la lutéine un exemple de xanthophylle. À droite est représentée une unité isoprène.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Télécharger le fichier PDB du βcarotène pour une visualisation avec rasmol / rastop : bcarotene.pdb
Les phycobilines sont composées d’un noyau tétrapyrrolique ouvert, associé à une protéine. On les trouve au sein des photosystèmes de certaines algues, et de bactéries photosynthétiques telles que les cyanobactéries.
Figure 13 – Formule d’une phycobilineL’exemple présenté ici est la phycocyanobiline, représentée sans la protéine qui l’accompagne normalement.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Télécharger le fichier PDB de la phycocyanobiline pour une visualisation avec rasmol / rastop : phycocyanobiline.pdb
5.2. Spectres d’absorption
Les chlorophylles et les caroténoïdes absorbent certaines radiations dites actives pour la photosynthèse, dans la gamme de longueurs d’onde visibles comprises entre 500 et 700 nm.
À partir d’une solution de pigments, on peut donc mesurer les caractéristiques d’absorption de la lumière en réalisant un spectre d’absorption à l’aide d’un spectrophotomètre UV-visible classique, qui permet de mesurer l’absorption (A) en fonction de la longueur d’onde (l).
Figure 14 – Spectre d’absorption des pigments bruts extraits à partir d’une feuilleA : spectre lumineux en absence de pigments. B : spectre lumineux en présence de pigments. On note que l’absorption maximale se réalise dans le bleu et dans le rouge.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Un tel spectre global ne permet pas de reconnaître la part qui revient à chaque pigment. Pour cela, il faut travailler sur des solutions de pigments séparés et purifiés.
Figure 15 – Spectres d’absorption des chlorophylles, du carotène et de la fucoxanthineA gauche : spectres d’absorption des chlorophylles a et b. A droite : spectres d’absorption du bêta-carotène et de la fucoxanthineAuteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Les chlorophylles sont des pigments. De ce fait, ces molécules (comme les autres pigments photosynthétiques) peuvent être excitées par les radiations lumineuses. Cette excitation est due à la présence de liaisons conjuguées (et donc d’électrons délocalisés) : l’arrivée d’un photon fait passer un électron délocalisé d’un état fondamental (non excité) à un état excité. Chez la chlorophylle, il existe deux états excités : un état supérieur (Sa) et un état inférieur (Sb), selon l’énergie du photon excitateur.
La chlorophylle, une fois excitée, retourne à son état fondamental, plus stable thermodynamiquement. Ceci peut se faire de plusieurs manières, et en particulier en :
émettant de la lumière (c’est la fluorescence constatée dans une solution de chlorophylle) ;
transférant son énergie à une molécule très proche (c’est la résonance, qui permet aux pigments de l’antenne collectrice des photosystèmes de transférer l’énergie lumineuse de molécule en molécule jusqu’à une chlorophylle piège) ;
perdant un électron (c’est la photochimie, qui permet à la molécule de chlorophylle piège du photosystème de réduire un accepteur d’électron, et ainsi de permettre la réalisation de la chaîne photosynthétique).
Les spectres d’absorption des pigments sont uniquement liés à leur capacité à capter des photons de certaines longueurs d’onde. Le spectre d’action consiste à quantifier l’activité que l’on cherche à corréler à ces pigments (ici l’activité photosynthétique), en fonction des longueurs d’onde incidentes. Les spectres d’action ainsi réalisés suivent globalement les spectres d’absorption des végétaux chlorophylliens, ce qui confirme que c’est bien cette capacité à capter les photons qui permet la réalisation de la photosynthèse.
La photosynthèse est influencée par les facteurs de l’environnement : la lumière (source d’énergie), le CO2 (source de carbone) et la température (qui affecte l’ensemble des réactions biochimiques).
La photosynthèse est un processus complexe qui fait intervenir de nombreuses étapes qui sont affectées de manière différente par les facteurs de l’environnement. De ce fait, les facteurs externes agissent indépendamment les uns des autres et le phénomène global obéit à la loi dite des « facteurs limitants » que l’on peut énoncer de la façon suivante : lorsqu’un processus est contrôlé par plusieurs facteurs agissant indépendamment, son intensité est limitée par le facteur qui présente la valeur minimum. Le facteur est alors limitant et la vitesse du processus est proportionnelle à la valeur de ce facteur.
6.1. Mesure de la photosynthèse
Pour pouvoir étudier les facteurs externes influant sur la photosynthèse, encore faut-il être capable de mesurer celle-ci. Dans cette optique, un certain nombre de paramètres peuvent être pris en compte, et en particulier l’incorporation du carbone dans les molécules organiques, l’évolution de la concentration en CO2, ou encore l’évolution de la concentration en oxygène.
Une solution simple et quantitative est l’utilisation d’une électrode à oxygène pour mesurer l’évolution de la concentration en oxygène. Ainsi, on observe à la lumière un dégagement d’oxygène. La mesure de ce dégagement correspond à la photosynthèse nette (Pn). En effet, la plante, dans le même temps, réalise la respiration cellulaire, et consomme ainsi de l’oxygène, ce qui fausse cette mesure… La solution est alors de mesurer la consommation d’oxygène à l’obscurité, qui correspond à la respiration (Ro). On obtient alors la valeur de la photosynthèse brute (Pb) par la formule suivante : Pb = Pn – Ro
Figure 18 – Évolution de la concentration en dioxygène à l’obscurité et à la lumière lors de la photosynthèsePb = Pn – RoPb = photosynthèse brute ; Pn = photosynthèse nette ; Ro = respirationAuteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
La photosynthèse se réalise en présence de lumière. Il est possible de quantifier ce phénomène, en éclairant des plantes avec une source lumineuse permettant de réaliser une gamme d’intensités (flux de photons) déterminées.
On obtient ainsi des courbes biphasiques, permettant de déterminer plusieurs paramètres :
L’éclairement saturant ou optimal (IS) : c’est l’éclairement pour lequel la courbe atteint un plateau. Au-delà, la capacité d’absorption des photons dépasse la capacité de leur utilisation. Les réactions d’assimilation du CO2 deviennent limitantes et la photosynthèse présente une intensité maximale.
Le point de compensation pour la lumière (IC) : c’est la valeur de l’éclairement pour laquelle la photosynthèse nette est nulle ; la photosynthèse compense juste la respiration.
Le rendement de l’absorption des photons (ou rendement quantique foliaire Phi Ф) c’est la pente (coefficient directeur) de la partie linéaire initiale de la courbe. Dans cette gamme d’éclairement, la lumière est limitante.
Il est aussi possible d’étudier l’influence qualitative de la lumière, en réalisant le spectre d’action de la lumière sur le végétal étudié. On peut ainsi s’apercevoir que toutes les radiations lumineuses ne sont pas aussi efficaces pour la photosynthèse.
6.3. Comparaison de la photosynthèse de plantes de lumière et de plantes d’ombre
Figure 20 – Courbes de saturation de la photosynthèse en fonction de la densité du flux de photons chez une plante de lumière et une plante d’ombreLes autres facteurs (concentration en CO2 atmosphérique, température 25 °C) sont maintenus constants. IC : intensité de compensation ; IS : intensité saturante ; Ф : rendement quantique foliaire. En bleu : plantes d’ombre ; en rouge : plantes de lumière.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Quand on compare le comportement de ces deux types de plantes on constate que :
ICO (ombre) est inférieure à ICL (lumière) ;
ФO (ombre) est supérieur à ФL (lumière) ;
ISO (ombre) est inférieure à ISL (lumière).
En d’autres termes, les plantes d’ombre présentent une intensité photosynthétique optimale et une intensité de compensation plus faible, mais une efficacité dans l’absorption des photons plus élevée (plantes des sous-bois). Inversement, les plantes de lumière sont moins efficaces dans la capture des photons, mais elles fixent davantage de CO2 (ex : plantes cultivées).
6.4. Influence de la concentration en CO2
Les plantes aériennes assimilent le CO2 atmosphérique (0,035 % de CO2) tandis que les plantes aquatiques absorbent soit le CO2 dissous (concentration faible : environ 10 µM à pH 7), soit les ions bicarbonate HCO3– (concentrations élevées : de l’ordre du mM, mais variable en fonction du pH), qui sont ensuite convertis en CO2 grâce à la réaction catalysée par l’anhydrase carbonique. La quantité de CO2 disponible est limitante dans des conditions d’éclairement moyen. Par conséquent, une augmentation de la photosynthèse est observée lorsqu’on augmente la concentration de CO2.
Figure 21 – Influence de la concentration en CO2 de l’air sur la consommation en CO2 d’une plante verteLa courbe présente une première partie pseudo-linéaire pour laquelle le CO2 est limitant, et une seconde partie qui correspond à un plateau pour lequel l’éclairement est devenu limitant et la photosynthèse maximale, dans ces conditions.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
L’optimum de température des plantes varie en fonction de leur origine. Ainsi, les plantes des régions tempérées ont un maximum qui se situe entre 15 °C et 25 °C, avec une limite de tolérance au froid vers – 2 °C à 0 °C et de tolérance au chaud vers 40 °C à 50 °C. Pour une plante donnée, on observe des modifications du point de compensation (IC) et du point de début de saturation (IS), mais sans modification du rendement Ф. Ceci montre que les réactions photochimiques sont peu ou pas sensibles à la température, au contraire des réactions biochimiques.
Plusieurs types d’expériences ont montré que la photosynthèse pouvait être découpée en deux groupes de réactions de significations différentes, mais couplées entre elles et nécessitant des intermédiaires.
7.1. Origine de l’oxygène (Ruben et Kamen, 1938)
L’équation bilan de la photosynthèse montre un dégagement de dioxygène.
La question se pose de savoir d’où provient ce dioxygène. On peut en effet émettre deux hypothèses : soit cet oxygène provient du CO2, soit il provient de l’eau H2O. Afin de trancher entre ces deux possibilités, Ruben et Kamen ont utilisé un isotope lourd de l’oxygène (18O) à la place de l’oxygène habituel (16O) et ils ont marqué ainsi diverses molécules (H2O, CO2). Lorsque de l’eau est marquée par le 18O (H218O), le dioxygène produit par la photosynthèse devient marqué ; ce n’est pas le cas lorsque le CO2 est marqué par le 18O. Ils en déduisent que c’est l’eau (H2O) qui est à l’origine du dioxygène produit. Pour former une molécule de dioxygène, il faut donc 2 molécules d’eau.
Ces résultats montrent que l’on peut décomposer la réaction photosynthétique en deux groupes de réactions :
Figure 23 – Équation bilan des deux groupes de réaction de la photosynthèse phase claire et phase sombreCes deux réactions (oxydation de l’eau et réduction du dioxyde de carbone) sont couplées dans un ensemble complexe de réactions d’oxydoréduction faisant intervenir des transporteurs de protons (H+) et d’électrons (e–).Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
7.2. Existence de deux types de réactions (Emerson et Arnold, 1932)
Diverses expériences d’incorporation de CO2 par des chlorelles (algues unicellulaires) ont permis de mettre en évidence que l’ensemble des réactions composant la photosynthèse peut être décomposé en deux groupes :
des réactions mettant directement en jeu la lumière – on parle de phase photochimique de la photosynthèse ;
des réactions plus lentes, sans utilisation directe de la lumière – on parle de phase biochimique de la photosynthèse.
7.3. La libération d’O2 nécessite un accepteur d’électron (Hill, 1937)
Hill utilise une suspension de chloroplastes isolés dans un tampon sans CO2. Il mesure les variations de dioxygène à l’aide d’une électrode à oxygène. Il ajoute à la préparation un accepteur artificiel d’électrons, le ferricyanure de potassium, Fe3+(CN–)6K3 (réactif de Hill) et travaille en lumière continue.
Figure 25 – Nécessité d’un absorbeur d’électron pour la photosynthèseEn absence de CO2, les chloroplastes sont capables de libérer du dioxygène, à condition qu’un accepteur d’électron (Fe3+) soit présent dans le milieu.Auteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
Le réactif de Hill se comporte comme un accepteur d’électron :
Fe3+ + e – → Fe2+
Dans les conditions naturelles de la photosynthèse, ce rôle d’accepteur d’électron est rempli par le couple NADP+/NADPH :
NADP+ + 2e – + 2H+ → NADPH + H+
Le couple NADP+/NADPH joue ainsi le rôle d’intermédiaire entre l’oxydation de l’eau et la réduction du CO2. De plus, l’ATP sert aussi d’intermédiaire énergétique : de l’ATP est formé en conséquence du fonctionnement de la chaîne photosynthétique, et est ensuite utilisé lors de la formation des composés carbonés.
7.4. Schéma bilan
Figure 26 – Représentation schématique statique de la séparation de la photosynthèse en deux groupes de réactionAuteur(s)/Autrice(s) : Roger Prat, François MoreauLicence : Pas de licence spécifique (droits par défaut)
La plupart d’entre nous sont familiarisée aux mots et aux concepts tels que changement climatique, emissions de dioxyde de carbone, pollution de l’air et pénurie d’eau, mais nous sommes très peu à avoir porté notre attention sur les sols. Pendant des millénaires, la vie sur terre a été soutenue par une mince couche de sols fertiles sur la croûte terrestre.
Mais… Que sont les sols et que font-il exactement ?
« Si vous regardez les écosystèmes naturels, vous verrez que la Terre, préfère être toujours couverte. » » Au cours du siècle dernier, la plupart des agriculteurs ont appris à cultiver le sol après la récolte et à laisser le sol sec et nu, c’était exposé comme la meilleure pratique… il fallait labourer une ou plusieurs fois pour maîtriser les mauvaises herbes avant de planter la prochaine culture de production.
Ce n’est pas une bonne idée.
Lorsque cette pratique a été introduite à l’origine, nous ne comprenions pas vraiment le fonctionnement de la biologie du sol. Gain à court terme pour une douleur à long terme…. Whoa !! Aujourd’hui, nous avons atteint un point de basculement. Les agriculteurs de tout le pays commencent à récolter les bénéfices de la couverture de terre supérieure. Une pratique inspirée par mère nature.
🌱 La culture de couverture est une pratique agricole réalisée dans le but de maintenir le sol couvert avant, pendant et/ou après la récolte de la culture commerciale. Le point le plus important de la culture du couvert est de garder une racine vivante dans le sol. À travers l’incroyable processus de photosynthèse, les plantes excrètent les glucides sous forme de sucres dans le sol, alimentant la microbiologie en échange de nutriments et d’eau. Cette microbiologie – littéralement des milliards de germes dans une cuillère à café de terre saine fait des choses incroyables :
🌱 Produit des colles comme de la glomaline pour aider à créer des agrégats de sol qui empêchent l’érosion et des enzymes et des acides secrets pour décomposer les minéraux du sol et du sous-sol.
🌱 Évitez l’érosion causée par le vent et la pluie. Les plantes ralentissent , amortissent l’impact de chute d’une goutte de pluie. Cela permet à l’eau de pénétrer doucement dans le sol, au lieu d’enlever la couche vitale de surface du sol sans perturbation.
🌱 Et comme vous avez un collecteur solaire vivant et permanent au-dessus du sol, vous protégez aussi le sol, la vie du sol, ce qui empêche la température du sol de devenir trop importante et cuire toute la biologie du sol , cet isolant naturel réduit et ralenti fortement l’évaporation.
✔ Enfin, une culture de couverture peut aussi aider à accumuler la matière organique dans le sol , c’est une action intéressante de stockage de Carbone dans le sol ..
Au sein d’une partie de la communauté scientifique, des climatologues et des activistes de l’environnement, une nouvelle inquiétude grandit. Plusieurs d’entre eux alertent sur un mal bien trop répandu chez la plupart de ceux qui défendent le climat et tentent de lutter contre le réchauffement climatique : la carbon tunnel vision ! Il s’agit d’une tendance généralisée à se concentrer uniquement sur la réduction des gaz à effet de serre, en particulier du dioxyde de carbone, en omettant complètement le fait qu’œuvrer pour le climat ne dépend pas que d’un seul facteur.
La carbon tunnel vision est un terme défini par le Dr Jan Konietzko, professeur en économie circulaire et durable et régénération à l’Université de Maastricht aux Pays-Bas. Les défenseurs du climat n’ont bien souvent qu’un seul paramètre dans leurs préoccupations, et occultent le reste des causes, et donc des solutions. Ce sont au total une vingtaine de causes et d’axes de travail qui doivent être prises en compte dans la lutte contre le réchauffement climatique.
Préserver et restaurer le monde vivant est une nécessité pour lutter contre le réchauffement climatique
Comme toutes les catastrophes majeures, la crise climatique n’est pas liée qu’à une seule cause, mais à une multitude de facteurs. Avouons-le, certains sont « tendance » et font régulièrement la Une des actualités, alors que d’autres n’intéressent personne ou presque. Il est de bon ton d’œuvrer pour la limitation des gaz à effet de serre liée au secteur des transports, le principal émetteur dans le monde, ou encore d’inciter les entreprises à faire des efforts sur leurs émissions de carbone. Mais le système climatique dépend aussi de la nature qui nous entoure :
“L’importance de la biodiversité commence à peine à faire surface dans les consciences, comme dans les médias, et est encore bien loin de concerner les politiques”
La faune et la flore ont bien sûr le droit d’exister pour elles-mêmes, mais le monde vivant est indissociable de la lutte contre le changement climatique. Il est impensable de vouloir réduire les émissions de gaz à effet de serre responsables du réchauffement climatique sans faire de la protection de la biodiversité une priorité. Le végétal (arbres, prairies, parmi lesquelles les tristement nommées « mauvaises herbes ») permet de séquestrer le dioxyde de carbone dans le sol. Mais pour espérer avoir une végétation et un sol en bonne santé, il faut préserver la faune : insectes pollinisateurs bien-sûr, oiseaux, mais aussi mammifères, permettent, par leurs actions, de favoriser le développement des plantes. Voilà pourquoi des organismes comme l’ONU militent pour le développement massif des solutions fondées sur la nature, qui permettent de limiter le réchauffement climatique et d’atténuer l’impact des catastrophes météo.
LA PROTECTION DU MONDE ANIMAL ET VÉGÉTAL DEVRAIT ÊTRE UNE PRIORITÉ DANS LA LUTTE CONTRE LE RÉCHAUFFEMENT CLIMATIQUE.
La déforestation a fait beaucoup parler d’elle il y a quelques dizaines d’années, mais a dorénavant été relayée au second plan, si ce n’est plus. Or, l’impact des forêts sur les conditions météo et l’évolution climatique est sans cesse revu à la hausse à chaque nouvelle étude sur le sujet : la déforestation peut détraquer le climat sur des milliers de kilomètres car il est désormais prouvé que les forêts provoquent les précipitations. Selon l’Université des Pays-Bas, un tiers de l’eau qui tombe sur la forêt amazonienne provient de la transpiration des arbres. Et cette pluie circule dans l’atmosphère, en Argentine, dans les Caraïbes et jusqu’au Midwest des États-Unis : la déforestation de la forêt amazonienne aggrave donc le risque de sécheresse aussi loin que dans le centre des États-Unis !
LA DÉFORESTATION A UN IMPACT MAJEUR SUR LE CLIMAT ET DEVRAIT ÊTRE AU CENTRE DES PRÉOCCUPATIONS ET DES GRANDES MESURES.
Urbanisation, consommation, économie, population et pollution sont aussi à prendre en compte
La disparition de la biodiversité est clairement une cause majeure qui demande un renouvellement total de la vision que l’Homme a de la nature : une alliée pour sa survie, et non pas une ressource à piller et écraser. Mais d’autres facteurs sont trop souvent omis : l’urbanisation grandissante et l’artificialisation des sols, la surconsommation des pays les plus développés en matière de textiles, de nourriture, ou d’électronique, l’expansion de la population humaine (en nombre, comme en étalement sur l’ensemble des territoires de Planète), les inégalités et la pauvreté de certains pays du monde qui contraint les habitants à des pratiques destructrices envers l’environnement, mais aussi la pollution des sols par des produits toxiques, la pollution de l’eau, la pollution de l’air ou encore les zoonoses qui fragilisent le monde vivant.
Le problème du réchauffement climatique est immense, et ne peut être réglé qu’avec une solution : réduire les émissions de dioxyde de carbone issus des activités humaines est une évidence, mais ce n’est qu’une partie d’un défi bien plus global.
Augmentation de la chaleur terrestre…..!!
La chaleur contenue dans l’atmosphère est réémise dans toutes les directions sous forme de rayonnement infrarouge ; une partie s’échappe vers l’espace, une autre partie retourne vers la surface de la Terre et vient en déduction de l’apport de chaleur de la surface vers l’atmosphère, donc s’oppose au refroidissement de la surface
Le bilan radiatif de la Terre est globalement nul, c’est-à-dire que la quantité d’énergie absorbée est égale à la quantité d’énergie réémise, si bien que la température moyenne est sensiblement constante. Plus précisément, le rayonnement reçu par la Terre (essentiellement solaire) est globalement réémis. Le bilan global est cependant légèrement positif, du fait de la chaleur issue de la Terre elle-même, modifiée par la chaleur dégagée ou absorbée par les océans, sur des temps de l’ordre du millénaire.
L’urgence pour résoudre l’avenir de l’humanité et améliorer notre climat c’est uniquement l’élévation des températures de notre atmosphère …..Ces T° élevées ont pour conséquence les sécheresses, les inondations, les tempêtes et autres multiplication d’ouragans et cyclones ……Mais surtout le manque de performance de la végétation restante …..!! Le climat de demain sans végétation suffisante pour le refroidir va amplifier encore ses dérèglements …..La seule solution urgente à prendre, c’est de faire le maximum pour baisser les T° atmosphériques …….. plus ce sera chaud, plus ça va bouillir …..Lutter tout azimut contre les surfaces minérales …Encourager tout azimut le végétal et la photosynthèse …..!!
L’avion, participe t-il à un dégagement de chaleur supplémentaire …??
134 386 vols commerciaux le 6 juillet, « record » battu ! En moyenne, à chaque instant, 1 250 000 humains s’envoient en l’air. Et le temps de lire ce message, 10 avions auront décollé. Suicide collectif au kérosène.
Le régulateur de température terrestre est dépassé
Le dérèglement climatique vu du côté CHALEUR …..L’élévation des températures , de la chaleur dans l’atmosphère ne joue t’elle pas un rôle important dans le dérèglement climatique
L’eau, la vapeur d’eau circule t-elle plus vite dans l’atmosphère à cause de plus de chaleur
Ne serait-ce pas des apports divers et variés de chaleur qui viennent impacter aussi notre climat , en plus du manque, de la disparition partielle de végétation terrestre ….Quelques milli-degrés par-ci, et par-là en plus ….ça finit par devenir un excès très gênant ….C’est de la chaleur qui s’accumule dans notre atmosphère sans contrepartie naturelle refroidissante même si l’espace gère une partie de cette production de chaleur…
J’observe que nos forêts soufrent de plus en plus , les arbres et la végétation ont de plus en plus de mal a supporter la chaleur , quelquefois , même avec de l’eau (arbres qui meurt en bordure d’étang avec des racines dans l’eau) ….L’excès, le déséquilibre de la chaleur, des températures entraîne un dérèglement de la photosynthèse, une perte d’efficacité
Est-ce que tous ces phénomènes ne s’accumulent pas exponentiellement
_ Augmentation de la population
_ Équipement ménagers (électriques) en augmentation (climatisation , chauffage ) en augmentation
_ Chaleur émise par nos moteurs (chaleur émise par les énergies, par la mise en œuvre de cette énergie fossile et électrique)
_ Feux de forêts
_ Incendies de tout les genres
Y a t-il des études disponibles sur ces sujets
Si le GIEC évoque l’activité humaine pour le dégagement de CO2 , parle t-il du dégagement de chaleur dans l’atmosphère du uniquement à nos usines , nos fonderies, nos transports ,nos activités humaines…
Que devient la chaleur émise par le corps humain
Même si c’est minime , pour moi l’ensemble des habitants de cette planète en augmentation rajoute quelques milli-degrés à la hausse des T° atmosphériques
La température du corps reste stable parce que l’énergie qu’il libère est compensée par l’énergie dégagée par la respiration cellulaire ou les fermentations. Globalement, la puissance thermique libérée par un corps humain dans les conditions de vie courante au repos est de l’ordre de 100 W.
Je n’ai pas trouver d’articles précis sur ce sujet ….En tout cas, à mon avis, le corps des humains, l’évolution du nombre d’humain ne peut pas refroidir l’atmosphère (je ne parle pas de l’activité des hommes, uniquement le dégagement de chaleur de l’ensemble des corps des humains)
Que devient la chaleur quand on utilise nos moteurs à explosions et même électriques
Le système de refroidissement sur les véhicules modernes repose sur la circulation d’un liquide à basse température acheminant les calories vers le radiateur afin de les rejeter dans l’air. Il existe d’autres solutions comme le refroidissement par air, plus simple mais beaucoup moins efficace.
La température optimale d’un moteur est de 88°
Le rôle du radiateur d’un moteur de voiture ou autre engin est d’évacuer les calories dans l’air libre
Imaginez que l’énergie qui recharge les batteries du véhicule soient issues de la récupération d’énergie thermique des fluides moteur …et non plus gaspillée dans l’atmosphère……
Même les moteurs électriques émettent de la chaleur , sans parler des résistances électriques, des contacts, des échauffements de circuits électriques….etc
Est-il possible d’orienter la recherche sur des techniques de récupérations de chaleur plus efficace et valorisante , en cycles nouveaux et durables …..Le climat nous oblige à trouver les solutions innovantes , on a plus maintenant le luxe de gaspiller la chaleur et donc l’énergie librement dans l’atmosphère pour continuer à nous pénaliser ….Au contraire, ne faut-il pas transformer, récupérer cette chaleur pour la transformer en énergie utile ….N’y a t-il pas un cycle permanent à établir …
Le déséquilibre de fabrication de chaleur supplémentaire avec une augmentation de la population pose t-il un réel problème pour le refroidissement normal du climat… ?
Autrefois, avec moins de population et plus de végétation, la Nature arrivait à équilibrer les températures et le climat…..Aujourd’hui, + d’hommes et plus de chaleur émise et – de végétation = déséquilibre du régulateur naturel de la chaleur et du climat
Comment mettre en œuvre la pompe biotique à l’échelle territoriale pour augmenter la pluviométrie d’une région ?🌳🌧️
Dans la leçon inaugurale [1] de Nathalie de Noblet à l’Ecole supérieure des agricultures, la bioclimatologiste décrypte les rétroactions entre occupation des sols et climat. La chercheuse française montre comment ensemencer la pluie grâce à la végétation, afin qu’elle précipite plus loin et génère un système vertueux.
Elle cite un exemple documenté en Californie. L’objectif était de reverdir une colline en plantant des arbres irrigués dans une vallée. Les vents dominants allant de la vallée vers la colline, l’évapotranspiration accrue de ces nouveaux arbres s’est dirigée vers la colline avant de s’y condenser et de précipiter. Cela a permis à la végétation de croître sur la colline. Une partie de cette pluie supplémentaire a ruisselé vers la vallée, diminuant ainsi l’irrigation.
Les conditions pour utiliser cette approche de manière méthodique sont :
☁️ la première zone végétalisée est située à côté de flux d’humidité conséquents 🌬️ la seconde zone doit se trouver sous le vent de la première 🌧️ ainsi, les vents dominants se chargent d’humidité dans la première zone et les précipitations augmentent dans la seconde
Nathalie De Noblet, co-auteure du rapport sur l’état des sols du GIEC de 2019, insiste sur le caractère non local de cette action. Un projet déployé dans un lieu donné bénéficie à un territoire plus vaste. Notre projet s’inscrit dans la même démarche : mailler les territoires d’autoroutes de la pluie. L’aménagement du territoire pensé de manière systémique permet d’en améliorer la résilience à plusieurs échelles.
Ces considérations font écho à l’approche décrite dans notre post sur l’amélioration ciblée des précipitations , qui devrait guider la réflexion de tous projets de reforestation, et plus généralement de toute évolution sensible de l’usage des sols.
On le voit, il n’est pas nécessaire de disposer d’un potentiel d’évapotranspiration tel que celui de l’Amazonie pour impacter positivement le climat. Déployer ce type de démarche permettrait d’atténuer la tendance à la désertification du pourtour méditerranéen,. A condition de miser sur des solutions fondées sur la nature plutôt que sur le techno-solutionnisme (voir notre post sur les services rendus par les zones humides littorales et leur coût comparé à celui du dessalement de l’eau de mer [3]).
Le passage sur l’augmentation localisée et volontaire de la pluviométrie est accessible à la 45ème minute de la conférence de Nathalie De Noblet.
Les images illustrant ce post et la vidéo proviennent de l’étude “Induced precipitation recycling (IPR): A proposed concept for increasing precipitation through natural vegetation feedback mechanisms “, publiée en 2016. Cette étude aborde le rôle potentiel des forêts et du couvert végétal comme outil d’adaptation.
Inverser le massacre de la végétation et retrouver rapidement la compétence de la photosynthèse …..!!
